Процесс мочеобразования протекает в нефронах в две фазы: первая фаза — образование первичной мочи и вторая фаза — образование вторичной, или конечной, мочи.
Первичная моча образуется путем фильтрации в почечных тельцах из крови, протекающей по капиллярам сосудистого клубочка. Через стенку сосудов клубочка и внутренний листок капсулы Шумлянского — Боумена в ее просвет переходит часть воды и других веществ, находящихся в составе крови. По своему химическому составу первичная моча соответствует плазме крови, но лишена белков. Процесс фильтрации первичной мочи в почечных тельцах возможен благодаря высокому кровяному давлению в капиллярах сосудистого клубочка. Резкое снижение кровяного давления ведет к уменьшению выделения мочи. Обычно в почках функционируют не все сосудистые клубочки, а попеременно часть из них.
Вторичной, или конечной, мочой называется моча, выводимая из организма наружу. Она образуется из первичной мочи на протяжении мочевых канальцев нефрона путем обратного всасывания в кровь (путем реабсорбции) воды и некоторых растворенных в ней веществ, не подлежащих удалению из организма. По подсчетам ученых, первичной мочи за сутки образуется около 100 л, а вторичной мочи выделяется только около 41,5 л. Первичная моча по своему составу отличается от вторичной: в первой в отличие от второй содержатся глюкоза, аминокислоты и некоторые другие вещества. Все эти вещества, а также большая часть воды при протекании первичной мочи по канальцам нефрона всасываются обратно в кровь — в кровеносные капилляры, оплетающие мочевые канальцы и являющиеся разветвлениями выносящих сосудов. Вещества, подлежащие удалению из организма, прежде всего продукты распада белков, обратно в кровь почти не всасываются. Эпителий стенок мочевых канальцев, помимо способности всасывать избирательно определенные вещества из мочевых канальцев в кровь, обладает также секреторной функцией — активно выделяет некоторые вещества из крови в мочевые канальцы (креатин и др.).
Из нефронов вторичная моча поступает в сосочковые ходы, а из них — в малые чашечки. Малые чашечки (их 8 — 12 в одной почке) открываются в 2 — 3 большие чашечки, последние — в почечную лоханку. Из лоханки моча переходит по мочеточнику в мочевой пузырь.
Важнейшей функцией почек является поддержание постоянства солевого состава крови. Различные соли и некоторые другие вещества выводятся из крови с мочой с разной интенсивностью в зависимости от процессов, происходящих в организме. Так, во время желудочного пищеварения ионы хлора из плазмы крови усиленно используются железами желудка для образования соляной кислоты, соответственно этому уменьшается выведение данных ионов с мочой. При избыточном поступлении солей в кровь увеличивается их выведение с мочой. Благодаря этому поддерживается на постоянном уровне концентрация солей в плазме крови. Одновременно сохраняется относительное постоянство уровня осмотического давления и определенное химическое равновесие между кислыми и щелочными веществами во всех тканях организма.
Регуляция мочеобразования. Работа почек регулируется нервной системой и гуморальным путем. В результате нервных и гуморальных влияний происходит сужение или расширение кровеносных сосудов почек, изменяется проницаемость стенок сосудистых клубочков и всасывательная способность клеток эпителия мочевых канальцев. Все это отражается на процессе мочеобразования. Так, например, при сужении кровеносных сосудов почек уменьшается приток крови к ним, что ведет к снижению мочеобразования. Повышение проницаемости стенок сосудистых клубочков или понижение всасывательной способности клеток мочевых канальцев сопровождается увеличением мочеобразования и даже изменением состава мочи и т. д. Значение нервной регуляции функции почек в кратком изложении сводится к следующему. К почкам подходит большое количество симпатических волокон, а также волокна из блуждающего нерва. Раздражение этих волокон в опытах на животных вызывает обычно уменьшение диуреза. Известно также, что сильные болевые раздражения, испытываемые человеком и животными, сопровождаются уменьшением или полным прекращением (анурия) мочеобразования; такое явление связывают с возбуждением симпатической системы, которая вызывает сокращение кровеносных сосудов почек. На процесс мочеобразования оказывают влияние и специальные скопления нервных клеток — ядра, находящиеся в промежуточном мозге (в гипоталамусе). Эти ядра при помощи большого количества нервных волокон связаны с гипофизом.
Исследованиями К. М. Быкова была доказана связь коры головного мозга с почками. В его лаборатории были произведены опыты с условнорефлекторным увеличением мочеотделения. Введение воды в организм животного сочеталось с действием другого раздражителя, например с ударами метронома. При этом, естественно, мочеобразование повышалось вследствие введения воды. После нескольких таких сочетаний одни удары метронома без введения воды вызывали усиленное отделение мочи, что являлось результатом выработки условного рефлекса. Доказано также, что в сосудах почек, как и других внутренних органов, имеются чувствительные нервные окончания, раздражение которых рефлекторно изменяет деятельность сердечно-сосудистой и дыхательной систем.
Из гуморальных факторов, влияющих на процесс мочеобразования, наибольшее значение имеют некоторые гормоны (см. главу IX. Железы внутренней секреции). Так, в задней доле гипофиза имеется антидиуретический гормон, который усиливает обратное всасывание в кровь воды в мочевых канальцах нефронов, и, таким образом, вызывает уменьшение количества конечной мочи. При временном избытке в организме воды действие антидиуретического гормона гипофиза прекращается и мочеобразование увеличивается и, наоборот, при недостатке воды это влияние гормона усиливается и количество мочи уменьшается. Одновременно повышается ее концентрация. У некоторых людей наблюдается гипофункция задней доли гипофиза, выражающаяся в уменьшении выделения антидиуретического гормона. При этом имеет место нарушение процесса обратного всасывания в мочевых канальцах и выделение большого количества мочи (несахарный диабет).
На процесс мочеобразования оказывают влияние и другие гормоны: гормон щитовидной железы тироксин, гормоны надпочечников — адреналин, кортизон и др. Так, гормон тироксин уменьшает обратное всасывание воды в мочевых канальцах, что ведет к увеличению диуреза. Действие адреналина связано с сужением приносящих сосудов клубочков. В результате давление в сосудистых клубочках понижается, что приводит к уменьшению фильтрации и также к снижению диуреза. Кортизон, в противоположность антидиуретическому гормону задней доли гипофиза, уменьшает обратное всасывание воды в почечных канальцах, в результате чего диурез увеличивается.
На деятельность почек воздействуют и продукты распада белков (мочевина и др.), вызывая усиление отделения мочи.
Влияние гуморальных факторов на процесс мочеобразования доказано в опытах с пересадкой почки у животных, когда выключалась прямая связь этого органа с нервной системой. В пересаженной почке выделение мочи начиналось сразу после восстановления в ней кровообращения.
В заключение следует отметить, что влияния нервных и гуморальных факторов на процесс мочеобразования взаимосвязаны. В частности, нервная система может оказывать такое влияние не только непосредственно через нервные волокна, идущие к почкам, но и через железы внутренней секреции, например через гипофиз.
Моча (urina) — жидкость соломенно-желтого цвета, слабокислой реакции. В среднем за сутки человек выделяет около 1,5 л мочи; удельный вес ее немного выше удельного веса воды (больше единицы) и определяется цифрами 1016 — 1020 1 .
1 ( Для сравнения укажем, что 1 л воды весит 1000 г, а 1 л мочи — 1015 — 1020 г.)
Состав мочи. Моча состоит из воды и растворенных в ней органических веществ. В моче здорового человека («нормальная» моча) содержится около 95% воды и 5% других веществ. Органические вещества, выделяющиеся с мочой, являются преимущественно продуктами распада белков. К ним относятся мочевина, мочевая кислота, креатин, гиппуровая кислота и другие вещества. Большая часть из них содержит азот (азотсодержащие вещества). Из неорганических веществ в состав мочи входят поваренная соль, соли серной и фосфорной кислот, окись калия и т. д.
Всего в суточном количестве мочи содержится около 60 г органических и неорганических веществ. В наибольшем количестве с мочой выделяется мочевина (25 — 30 г) и поваренная соль (10 — 15 г). В составе мочевины выводится из организма около 9 /10 всего азота, содержащегося в продуктах распада белка. Благодаря выделению через почки поваренной и других солей поддерживается постоянный состав солей в крови.
Кроме перечисленных выше веществ, в моче здорового человека могут быть газы (углекислый и др.), единичные лейкоциты и слущившиеся клетки эпителия мочевых путей.
Количество, состав и свойства мочи подвержены значительным колебаниям в зависимости от различных условий: температуры и влажности окружающей среды, характера работы, количества и состава пищи, количества принимаемой воды и т. п. Так, например, количество мочи уменьшается при усиленном потоотделении, сухоядении, ограниченном приеме воды и др. И, наоборот, в холодную влажную погоду, при приеме жидкой пищи и большого количества воды мочеотделение усиливается. Днем моча выделяется обычно интенсивнее, чем ночью. Одновременно с изменением количества мочи меняется ее удельный вес. При снижении количества мочи, как правило, удельный вес повышается. При повышенном мочеотделении он падает. Удельный вес мочи может колебаться в пределах 1002 — 1030. Для определения удельного веса мочи пользуются специальным прибором — урометром.
Интенсивность окраски мечи также может изменяться. Окраска зависит от количества в моче специальных пигментов (уробилин, урохром), которые образуются из пигментов желчи. Следует иметь в виду, что цвет мочи может изменяться также при заболеваниях (желтуха, кровоизлияния в почках и мочевыводящих путях и др.) и после приема некоторых лекарств.
На реакцию мочи оказывает влияние состав пищи. При длительном применении растительной диеты реакция может быть не слабокислой, как при разнообразном питании, а щелочной.
Все изменения обмена веществ в организме и различные нарушения функции почек отражаются на составе мочи. Поэтому, как правило, у каждого больного производят анализ мочи. При некоторых заболеваниях изменения состава мочи очень характерны, например в моче здорового человека обычно нет белков, сахара и крови. В моче больных («патологическая» моча) они могут присутствовать.
Появление белков в моче называется альбуминурией. Длительная альбуминурия — признак заболевания почек, сопровождающегося повышением проницаемости кровеносных капилляров этого органа. Кратковременное появление белка в моче может быть при очень тяжелой физической работе. Появление сахара в моче называется глюкозурией. Длительная глюкозурия — признак диабета (сахарное мочеизнурение). Такое заболевание развивается при недостаточном выделении гормона поджелудочной железы — инсулина (см. главу IX. Железы внутренней секреции). Кратковременное появление сахара в моче может быть обусловлено приемом большого количества углеводов.
Появление крови в моче называется гематурией. Степень гематурии различна: от наличия небольшого количества эритроцитов, обнаруживаемых только под микроскопом, до примеси крови, определяемой глазом. Гематурия указывает на поражение сосудистых клубочков почек или кровоизлияние в мочевыводящих путях.
В патологической моче можно обнаружить также склеившиеся в столбики клетки почечного эпителия — цилиндры, микробы, большое количество лейкоцитов и др.
Иногда в мочевыводящих путях, обычно в почечной лоханке, из солей, находящихся в моче, образуются почечные камни. Почечные камни могут вызывать приступы острых болей в области почек (почечная колика).
Мочеточник (ureter) представляет собой трубку около 30 см длины (см. рис. 76). По выходе из ворот почки мочеточник лежит на задней брюшной стенке и спускается в полость малого таза, где прободает стенку мочевого пузыря и открывается отверстием в полость пузыря. Стенка мочеточника состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и соединительнотканной (адвентиции). Слизистая оболочка выстлана многослойным эпителием. Мышечная оболочка состоит из кругового и продольного слоя гладкой мышечной ткани. Благодаря ее сокращениям мочеточник совершает перистальтические движения.
Мочевой пузырь (vesica urinaria) является резервуаром мочи (рис. 78). Он находится в полости малого таза позади лонного сращения. Между лонным сращением и мочевым пузырем имеется слой рыхлой клетчатки. Позади мочевого пузыря располагается у мужчин прямая кишка, у женщин — матка.
Рис. 78. Мочевой пузырь и часть мочеиспускательного канала мужчины (в разрезе). 1 — верхушка мочевого пузыря; 2 — мышечная оболочка; 3 — подслизистый слой; 4 — слизистая оболочка; 5 — отверстие мочеточника; 6 — треугольник мочевого пузыря; 7 — внутреннее от- верстиё мочеиспускательного канала; 8, 16 — предстательная железа; 9 — герепончатая часть мочеиспускательного канала; 10 — бульбоуретральная железа; 11 — пещеристое тело полового члена; 12 — отверстия протоков предстательной железы; 13 — отверстие семявыбрасывающего протока; 14 — семенной бугорок; 15 — предстательная часть мочеиспускательного канала
В мочевом пузыре различают верхнюю часть — верхушку, среднюю — тело и нижнюю — дно. Стенка мочевого пузыря состоит из трех оболочек: слизистой с подслизистым слоем, мышечкой и соединительнотканной. Кроме того, сверху, частично с боков и сзади мочевой пузырь покрыт серозной оболочкой — брюшиной. Слизистая оболочка мочевого пузыря образует многочисленные складки; они отсутствуют только в области дна мочевого пузыря, где имеется гладкий участок треугольной формы — пузырный треугольник. На углах последнего открываются оба мочеточника и выходит мочеиспускательный канал. При наполнении мочевого пузыря складки слизистой оболочки сглаживаются.
Мышечная оболочка состоит из трех слоев гладких мышечных волокон, располагающихся в различных направлениях.
Емкость мочевого пузыря в среднем у взрослого 350 — 500 мл. При сильном наполнении мочевого пузыря его верхушка поднимается над верхним краем лонного сращения и прилегает к передней брюшной стенке.
Строение мочеиспускательного канала рассматривается ниже.
Опорожнение мочевого пузыря (мочеиспускание) регулируется нервной системой и является рефлекторным актом. В слизистой оболочке мочевого пузыря имеются окончания чувствительных нервов — рецепторы. К мышечной оболочке подходят двигательные нервы. При наполнении мочевого пузыря моча оказывает давление на его стенку и раздражает рецепторы. В ответ на раздражение рефлекторно происходит сокращение мышечной оболочки мочевого пузыря и расслабление сфинктеров мочеиспускательного канала, вследствие чего моча выводится наружу. Этому способствует сокращение мышц брюшного пресса. Мочеиспускание обычно наступает только в том случае, если давление мочи на стенки мочевого пузыря достигает определенной силы. Центр рефлекса мочеиспускания находится в крестцовом отделе спинного мозга. Но этот акт подчинен и коре головного мозга, доказательством чего является возможность произвольной задержки мочеиспускания.
При некоторых заболеваниях нервной системы и мочевых органов наблюдаются нарушения акта мочеиспускания (непроизвольное мочеиспускание, частые позывы к мочеиспусканию, ночное недержание мочи и др.).
источник
О механизме мочеобразования был высказан ряд мнений и создано несколько теорий. Однако они не получили достаточного подтвержденная и доказательства и были отвергнуты.
Большое значение в изучении вопросов связанных с деятельностью почек, имела работа И. П. Павлова, проделанная им еще в 1883 г. Он произвел операцию вшивания в брюшную стенку устьев обоих мочеточников, вырезанных из мочевого пузыря с кусочком задней его стенки. Эта операция в дальнейшем была усовершенствована Л. А. Орбели, что дало возможность раздельно собирать мочу из каждого мочеточника.
В настоящее время большинство физиологов стоит на той точке зрения, что мочеобразование является процессом, протекающим в две фазы.
Первая фаза — фильтрационная. Она протекает в капсуле и заключается в образовании первичной мочи. Как предполагается, первичная моча фильтруется из капилляров мальпигиева клубочка в полость капсулы. Для того чтобы была возможна фильтрация, необходима значительная разность давления в сосудах и капсуле. Такое сравнительно высокое давление в мальпигиевом клубочке обеспечивается тем, что почечные артерии отходят непосредственно от брюшной аорты и кровь поступает в эти сосуды под большим давлением. Измерения показали, что давление крови в мальпигиевом клубочке равно 70—90 мм рт. ст.
Такое высокое давление в сосудах и особое строение капсулы подтверждают, что первичная моча фильтруется из крови. Так как через стенки сосудов не могут пройти форменные элементы и белок, то первичная моча должна представлять собой плазму крови без белков.
Опыты подтвердили это предположение. В этих опытах почку живой лягушки помещали под микроскоп и в капсулу вводили специальную микропипетку. Извитой каналец з ажимали, в результате чего в капсуле накапливалась первичная моча, которую извлекали микропипеткой и подвергали анализу. Анализ показал, что в первичной мочи содержатся те же вещества, что и в плазме, и в такой же концентрации, как и в плазме; отсутствуют только белки, которые, будучи коллоидами, не проходят через стенки сосудов. Таким образом, путем прямого опыта была доказана правильность предположения о том, что первичная моча образуется путем фильтрации.
В отличие от первичной мочи, образующейся в капсулах, моча, выводимая из организма, называется конечной мочой. Конечная моча по своему составу резко отличается от первичной; в ней уже нет сахара, аминокислот и некоторых солей, но резко повышена копти грация других; веществ, например мочевины (табл.).
Этим изменениям моча подвергается во вторую фазу образования, когда происходит всасывание воды и некоторых составных частей первичной мочи из извитых канальцев обратно в кровь.
ТАБЛИЦА Содержание некоторых веществ в плазме крови и моче
| Вещества, входящие в состав плазмы, крови и мочи | Содержание в % | Во сколько раз содержание данного вещества больше в моче, чем в крови |
| в плазме крови | в моче | |
| Мочевина По мере протекания мочи через извитые канальцы первого и второго порядка клетки, выстилающие стенки этих канальцев, активно всасывают обратно воду, сахар, аминокислоты и некоторые соли. Отсюда всосавшиеся из первичной мочи вещества переходят в венозную часть капилляров, оплетающих извитые канальцы. Мочевина, креатинин, сульфаты обратно не всасываются. Обратное всасывание происходит не только в извитых канальцах, но и в петле Генле. Помимо обратного всасывания, в канальцах происходит секретирование, т. е. выделение в просвет канальцев некоторых веществ. Как уже сказано, состав конечной мочи резко отличается от состава первичной. В конечной моче отсутствуют сахар, аминокислоты, уменьшается концентрация поваренной соли и т. д. Концентрация же мочевины увеличивается почти в 70 раз. Если в плазме концентрация мочевины равна 0,03%, то в конечной моче ее концентрация составляет 2%. Конечная моча из лоханки по мочеточникам поступает в мочевой пузырь и затем удаляется из организма. В течение дня человек выделяет около 1,5 л мочи. Если взять за основу расчета концентрацию мочевины в конечной моче и считать, что ее концентрация увеличивается в среднем в 70 раз и она совсем не всасывается обратно в кровь, то простой подсчет показывает, что через капсулу должно отфильтроваться и пройти сквозь извитые канальцы 70 л первичной мочи, чтобы в результате обратного всасывания 69 л в оставшемся 1 л конечной мочи концентрация мочевины была в 70 раз выше ее концентрации в крови. Но так как конечной мочи образуется 1,5 л, то первичной мочи должно отфильтроваться 100 л п из них 98,5 л должно всосаться обратно в кровь. Возможно ли это? Возможность фильтрации такого большого количества мочи в капсуле подтверждается также измерениями приносящего и выносящего сосудов. Просвет выносящего сосуда на 1 /6 — 1 /10 уже приносящего; следовательно, 1 /6— 1 /10 крови покидает кровяное русло и отфильтровывается в капсулу. Почки являются органом, который обильно снабжается кровью; через сосуды почек человека, которые весят всего 300 г, за 24 часа проходит 800—900 л крови, т. е. столько же, сколько через нижние конечности. Если считать, что фильтруется примерно 1 /6— 1 /10 протекающей крови, то действительно первичной мочи должно образоваться 100 л. Статья на тему Мочеобразование источник В образовании мочи участвуют все отделы нефрона. Образование мочи происходит в 2 этапа: 1) вначале в почечном тельце путем фильтрации из плазмы крови в капсулу образуется первичная моча; 2) далее в канальцах посредством обратного всасывания (реабсорбции) воды и всех нужных организму веществ, а также секреции и синтеза некоторых веществ образуется конечная моча. Следовательно, образование мочи в почках — результат четырех процессов: фильтрации реабсорбации секреции и синтеза. В почечных тельцах происходит фильтрация (ультрафильтрация) плазмы крови из капилляров клубочков в полость капсулы нефрона. Мысль о фильтрации воды и растворенных веществ как первом этапе мочеообразования была высказана в 1842 г. немецким физиологом Карлом Людвигом. Фильтрация — это процесс прохождения воды и растворенных в ней веществ под действием разности давления по обе стороны внутренней стенки капсулы. Однако этот своеобразный процесс заключается не только в проталкивании жидкости через почечный фильтр в полость капсулы, но и в расщеплении плазмы, в отделении растворенных коллоидных белковых материалов от растворителя (воды). Такой процесс называется ультрафильтрацией. Поэтому правильнее было бы говорить о первом этапе образования первичной мочи как об ультрафильтрации, а не просто фильтрации. Фильтрующая мембрана, через которую проходит жидкость из просвета капилляра в полость капсулы клубочка, состоит из трех слоев: эндотелиальных клеток, базальной мембраны и эпителиальных клеток — подоцитов. Клетки эндотелия очень истончены, в них имеются круглые или овальные отверстия, занимающие до 30% поверхности клетки. При нормальном кровотоке наиболее крупные белковые молекулы образуют барьерный слой на поверхности пор эндотелия, препятствуя прохождению через них форменных элементов и мелкодисперсных белков. Остальные компоненты плазмы крови и вода могут свободно достигать базальной мембраны, являющейся наиболее важной составной частью почечного фильтра. Эта мембрана состоит из трех слоев: центрального и двух периферических. Центральный, более плотный слой имеет сеточку с диаметром ячеек 5-7 нм. Аналогичные щелевые мембраны имеются между ножками подоцитов. Эти эпителиальные клетки обращены в просвет капсулы почечного тельца, они имеют отростки — ножки, которыми прикрепляются к базальной мембране. Базальная мембрана и щелевые мембраны между этими ножками также ограничивают фильтрацию веществ диаметром более 7 им. Образующийся клубочковый фильтрат, сходный по химическому составу с плазмой крови, но не содержащий белков, называется первичной мочой. Состав первичной мочи экспериментально был исследован в 1924 году американским физиологом А.Н.Ричардсом, которому удалось извлечь первичную мочу микропипеткой непосредственно из капсулы почечного тельца. Анализ полученной жидкости показал, что первичная моча представляет собой плазму, лишенную белка. Процессу фильтрации первичной мочи способствует высокое гидростатическое давление в капиллярах клубочков, равное 70-90 мм рт.ст. Ему противодействуют онкотическое давление крови, равное 25-30 мм рт.ст., и давление жидкости, находящейся в полости капсулы нефрона (почечного тельца), равное 10-15 мм рт.ст., поэтому критическая величина разности кровяного давления, обеспечивающая клубочковую фильтрацию, равна в среднем: 75мм рт.ст. — (30 мм рт.ст. + 15 мм рт.ст.) = 30 мм рт.ст. Фильтрация мочи прекращается, если артериальное давление в капиллярах клубочков ниже 30 мм рт.ст. За сутки в почках образуется 150-180 л первичной мочи. Первичная моча из капсулы поступает в почечные канальцы. Стенка извитого канальца I порядка (проксимального) образована однослойным кубическим каемчатым эпителием, петли Ф.Генле — плоским, извитого канальца II порядка (дистального) — низким призматическим эпителием, лишенным щеточной каймы, собирательной трубки — однослойным кубическим и низким цилиндрическим эпителием. Образование вторичной, или конечной, мочи является результатом обратного всасывания (реабсорбции) воды и солей в канальцах, секреции и синтеза эпителием канальцев некоторых веществ. Из первичной мочи в проксимальных канальцах всасываются обратно в кровь так называемые пороговые вещества: глюкоза, аминокислоты, витамины, ионы натрия, калия, кальция, хлора и т.д. Они выводятся с мочой только в том случае, если их концентрация в крови выше константных для организма значений. Например, глюкоза выделяется с мочой в виде следов при уровне сахара в крови 8,34-10 ммоль/л (150-180 мг%). При уровне сахара в крови 6,67-7,78 ммоль/л (120-140 мг%) в моче сахар будет отсутствовать, при уровне 10-11,12 ммоль/л (180-200 мг%) в моче появится небольшое количество сахара, а при уровне 27,8-44,48 ммоль/л (500-800 мг%) — высокое содержание сахара в моче. Таким образом, величина 8,34-10 ммоль/л (150-180 мг%) и будет характеризовать порог выведения глюкозы почками. Непороговые вещества выделяются с мочой при любой концентрации их в крови. Попадая из крови в первичную мочу, они не подвергаются реабсорбции (мочевина, креатинин, сульфаты, аммиак и др.). Благодаря обратному всасыванию в канальцах воды и пороговых веществ за сутки в почках из 150-180 л первичной мочи образуется 1,5 л конечной мочи (примерно 1 мл в минуту). При этом содержание непороговых веществ (т.е. продуктов обмена) в конечной моче достигает больших величин. Так, например, мочевины в конечной моче больше, чем в крови, в 65 раз, креатинина — в 75 раз, сульфатов -в 90 раз. Обратное всасывание веществ из первичной мочи в кровь в различных частях нефрона неодинаково. Так, например, в проксимальных извитых канальцах реабсорбция ионов натрия, калия является постоянной, мало зависящей от их концентрации в крови (обязательная реабсорбция). В дистальных извитых канальцах величина обратного всасывания указанных ионов изменчива и зависит от их уровня в крови (факультативная реабсорбция). Следовательно, дистальные извитые канальцы регулируют и поддерживают постоянство концентрации ионов натрия и калия в организме. Нисходящее и восходящее колена петли Ф.Генле образуют так называемую поворотно-противоточную систему. Тесно соприкасаясь друг с другом, нисходящее и восходящее колена функционируют как единый механизм. Сущность такой совместной работы заключается в том, что из полости нисходящего колена в тканевую жидкость почки обильно поступает вода. Это приводит к сгущению в данном колене, т.е. к повышению концентрации различных веществ мочи. Из восходящего же колена в тканевую жидкость активно выводятся ионы натрия, но не выводится вода. Повышение концентрации ионов натрия в тканевой жидкости способствует повышению ее осмотического давления, а следовательно, и усилению отсасывания воды из нисходящего колена. Это вызывает еще большее сгущение мочи в петле Ф.Генле. Здесь, как и везде в живых системах, вновь проявляет себя феномен саморегуляции. Выход воды из нисходящего колена способствует выходу из восходящего колена ионов натрия, а натрий в свою очередь обусловливает выход воды. Таким образом, петля Ф.Генле работает как концентрирующий мочу механизм. Сгущение мочи продолжается и далее в собирательных трубках. Процесс обратного всасывания глюкозы, аминокислот, солей натрия, фосфатов и других веществ осуществляется за счет затрат химической энергии эпителия канальцев и носит название активного транспорта. При этом в почках потребляется большое количество кислорода, что указывает на высокий обмен веществ. Всасывание же воды и хлоридов осуществляется пассивно, т.е. на основе диффузии и осмоса. Эпителию канальцев свойственна не только всасывающая, но и секреторная функция. Благодаря секреторной функции канальцев из крови удаляются вещества, которые не проходят через почечный фильтр в клубочках или содержатся в крови в большом количестве. Активной канальцевой секреции подвергаются креатинин, парааминогиппуровая кислота, мочевина (при высоком ее содержании в крови), некоторые краски, диодраст, многие лекарственные вещества, например, пенициллин. Клетки почечных канальцев способны не только секретировать, но и синтезировать некоторые вещества из различных органических и неорганических продуктов. Так, например, они синтезируют гиппуровую кислоту из бензойной кислоты. Таким образом, мочеобразование — сложный процесс, в котором наряду с явлениями фильтрации и реабсорбции большую роль играют процессы активной секреции и синтеза. Если процесс фильтрации протекает в основном за счет артериального давления, т.е. за счет функционирования сердечно-сосудистой системы, то процессы реабсорбции, секреции и синтеза являются результатом активной деятельности эпителия канальцев и требуют затраты энергии. С этим связана большая потребность почек в кислороде. Они используют кислорода в 6-7 раз больше, чем мышцы (на единицу массы). Моча человека представляет собой прозрачную, соломенно-желтого цвета жидкость, с которой из организма выводятся наружу вода и растворенные конечные продукты обмена (в частности, азотсодержащие вещества), минеральные соли, ядовитые продукты (фенолы, амины), продукты распада гормонов, биологически активные вещества, витамины, ферменты, лекарственные соединения и т.д. В целом всего с мочой выделяется около 150 различных веществ. За сутки человек выделяет в среднем от 1 до 1,5 л мочи, преимущественно слабокислой реакции; рН ее колеблется от 5 до 7. Реакция мочи непостоянная и зависит от питания. При мясной и богатой белками пище реакция мочи кислая, при растительной пище — нейтральная или даже щелочная. Удельный вес (относительная плотность) мочи зависит от количества принятой жидкости. В норме в течение суток удельный вес мочи находится в диапазоне 1,010-1,025. За сутки с мочой выделяется в среднем 60 г плотных веществ (4%). Из них органических веществ выделяется в пределах 35-45 г/сутки, неорганических — 15-25 г/сутки. Из органических веществ почки удаляют с мочой больше всего мочевины: 25-35 г/сутки (2%), из неорганических — поваренной соли (хлористого натрия) — 10-15 г/сутки. Кроме названных главных компонентов, за сутки почки удаляют с мочой такие органические вещества, как креатинин — 1,5 г, мочевую, гиппуровую кислоты — по 0,7 г, неорганические вещества: сульфаты и фосфаты — по 2,5 г, окись калия — 3,3 г, окись кальция и окись магния — по 0,8 г, аммиак — 0,7 г и т.д. В условиях патологии в моче обнаруживаются вещества, обычно в ней не выявляемые: белок, сахар, ацетоновые тела и др., но об этом мы подробно расскажем на следующей лекции «Патология мочевой системы». Образующаяся в почках конечная моча поступает из канальцев в собирательные трубки, далее в почечную лоханку, а из нее — в мочеточник и мочевой пузырь. Мочевой пузырь иннервируется симпатическим (подчревным) и парасимпатическим (тазовым) нервами. При возбуждении симпатического нерва перистальтика мочеточников усиливается, мышечная стенка мочевого пузыря расслабляется, сжатие сфинктера мочевого пузыря усиливается, т.е. происходит накопление мочи. Возбуждение парасимпатического нерва вызывает противоположное действие: мышечная стенка мочевого пузыря сокращается, сфинктер мочевого пузыря расслабляется и моча изгоняется из мочевого пузыря. Мочеиспускание представляет собой сложный рефлекторный акт, заключающийся в одновременном сокращении стенки мочевого пузыря и расслаблении его сфинктера. Непроизвольный рефлекторный центр мочеиспускания находится в крестцовом отделе спинного мозга. Первые позывы к мочеиспусканию появляются у взрослых при увеличении объема мочевого пузыря до 150 мл. Усиленный поток импульсов от механорецепторов мочевого пузыря поступает при увеличении его объема до 200-300 мл. Афферентные импульсы поступают в спинной мозг (11-IV сегменты крестцового отдела) к центру мочеиспускания. Отсюда по парасимпатическому (тазовому) нерву импульсы идут к мышце мочевого пузыря и его сфинктеру. Происходит рефлекторное сокращение мышечной стенки и расслабление сфинктера. Одновременно от спинального центра мочеиспускания возбуждение передается в кору большого мозга, где возникает ощущение позыва к мочеиспусканию. Импульсы от коры большого мозга через спинной мозг поступают к сфинктеру мочеиспускательного канала. Происходит мочеиспускание. Влияние коры большого мозга на рефлекторный акт мочеиспускания проявляется в его задержке, усилении или даже произвольном вызывании. Произвольная задержка мочеиспускания отсутствует у новорожденных. Она появляется только к концу первого года. Прочный условный рефлекс задержки мочеиспускания вырабатывается у детей к концу второго года. В результате воспитания у ребенка вырабатывается условнорефлекторная задержка позыва и условный обстановочный рефлекс: мочеиспускание при появлении определенных условий для его осуществления. Регуляция деятельности почек осуществляется нервным и гуморальным путями. Прямая нервная регуляция работы почек выражена слабее, чем гуморальная. Как правило, оба вида регуляции осуществляются параллельно гипоталамусом или корой. Однако выключение, высших корковых и подкорковых центров регуляции не приводит к прекращению мочеобразования. Нервная регуляция мочеобразования больше всего влияет на процессы фильтрации, а гуморальная — на процессы реабсорбции. Нервная система может влиять на работу почек как условнорефлекторным, так и безусловнорефлекторным путями. Большое значение для рефлекторной регуляции деятельности почек имеют следующие рецепторы: 1) осморецепторы — возбуждаются при дегидратации (обезвоживании) организма; 2) волюмрецепторы — возбуждаются при изменении объема разных отделов сердечно-сосудистой системы; 3) болевые — при раздражении кожи; 4) хеморецепторы — возбуждаются при поступлении химических веществ в кровь. Безусловнорефлекторный подкорковый механизм управления мочеотделением (диурезом) осуществляется центрами симпатических и блуждающих нервов, условнорефлекторный — корой. Высшим подкорковым центром регуляции мочеобразования является гипоталамус. При раздражении симпатических нервов фильтрация мочи, как правило, уменьшается вследствие сужения почечных сосудов, приносящих кровь к клубочкам. При болевых раздражениях наблюдается рефлекторное уменьшение мочеобразования, вплоть до полного прекращения (болевая анурия). Сужение почечных сосудов в этом случае происходит не только в результате возбуждения симпатических нервов, но и за счет увеличения секреции гормонов вазопрессина и адреналина, обладающих сосудосуживающим действием. При раздражении блуждающих нервов увеличивается выведение с мочой хлоридов за счет уменьшения их обратного всасывания в канальцах почек. Кора большого мозга влияет на работу почек как непосредственно через вегетативные нервы, так и гуморально через гипоталамус, нейросекреторные ядра которого являются эндокринными и вырабатывают антидиуретический гормон (АДГ) — вазопрессин. Этот гормон по аксонам нейронов гипоталамуса транспортируется в заднюю долю гипофиза, где он накапливается, превращается в активную форму и в зависимости от внутренней среды организма поступает в большем или меньшем количестве в кровь, регулируя образование мочи. Ведущая роль вазопрессина в гуморальной регуляции деятельности по чек доказана экспериментами. Если денервировать здоровую почку животного и пересадить ее в область шеи с кровоснабжением из сонной артерии и кровооттоком в яремную вену, то пересаженная почка будет выделять дли тельное время мочу, как обычная почка. При болевых раздражениях изолированная почка уменьшает мочеобразование вплоть до полного его прекраще ния так же, как и нормально иннервированная почка. Это объясняется тем, что при болевых раздражениях происходит возбуждение гипоталамуса и повышенная выработка вазопрессина. Последний, поступая в кровь, усиливает об ратное всасывание воды из канальцев почек и тем самым уменьшает диурез (мочеотделение). Как установлено, вазопрессин стимулирует образование фермента гиалуронидазы, которая усиливает распад гиалуроновой кислоты т.е. уплотняющего вещества дистальных извитых канальцев почек и собирательных трубок. В результате этого канальцы теряют водонепроницаемость, г вода всасывается в кровь. При избытке вазопрессина может наступить полное прекращение мочеобразования. При недостатке вазопрессина развивается тяжелое заболевание — несахарный диабет, или несахарное мочеизнурение. В этих случаях вода перестает реабсорбироваться в собирательных трубках вследствие чего за сутки может выделяться 20-40 л светлой мочи с низкой плотностью, в которой отсутствует сахар. Другой стероидный гормон коры надпочечников из группы минерал-кортикоидов — альдостерон действует на клетки восходящего колена петли Ф.Генле. Под влиянием этого гормона усиливается процесс обратного всасывания ионов натрия и одновременно уменьшается реабсорбция ионов калия. В результате этого уменьшается выделение натрия с мочой и увеличивается выведение калия, что приводит к повышению концентрации ионов натрия в крови и тканевой жидкости и увеличению осмотического давления. При недостатке альдостерона и других минералкортикоидов организм теряет столь большое количество натрия, что это ведет к изменениям внутренней среды, несовместимым с жизнью. Поэтому минералкортикоиды называют образно гормонами, сохраняющими жизнь. Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском: источник Мочеобразование осуществляется за счет трех последовательных процессов:
2) канальцевой реабсорбции — процесса обратного всасывания профильтровавшихся веществ и воды из первичной мочи в кровь; 3) канальцевой секреции — процесса переноса из крови в просвет канальцев ионов и органических веществ. Фильтрация воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови в полость капсулы происходит через клубочковый, или гломерулярный, фильтр. Гломерулярный фильтр имеет 3 слоя: эндотелиальные клетки капилляров, базальную мембрану и эпителий висцерального листка капсулы, или подоциты. Эндотелий капилляров имеет поры диаметром 50-100 нм, что ограничивает прохождение форменных элементов крови (эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов). Основным барьером для фильтрации является базальная мембрана. Поры в базальной мембране составляют 3 — 7,5 нм. Эти поры изнутри содержат отрицательно законные молекулы (анионные локусы), что препятствует прошению отрицательно заряженных частиц, в том числе белков. Третий слой фильтра образован отростками подоцитов, между которыми имеются щелевые диафрагмы, которые ограничивают прохождение альбуминов и других молекул с большой молекулой массой. Эта часть фильтра также несет отрицательный заряд. Легко фильтроваться могут вещества с молекулярной массой более 5500, абсолютным пределом для прохождения частиц через фильтр в норме является молекулярная масса 80 000. При нефропатиях, нефритах поры теряют отрицательный заряд, что приводит к прохождению через них многих белков. Такие вещества, как гепарин, способствуют восстановлению анионных локусов, а антибиотики, наоборот, уменьшают их наличие. Основным фактором, способствующим процессу фильтрации, является давление крови (гидростатическое) в капиллярах клубочков. К силам, препятствующим фильтрации, относится онкотическое давление белков плазмы крови и давление жидкости в полости капсулы клубочка, т.е. первичной мочи. Следовательно, эффективное фильтрационное давление представляет собой разность между гидростатическим давлением крови в капиллярах и суммой онкотического давления плазмы крови и внутрипочечного давления: Рфильтр. = Ргидр. — (Ронк. +Рмочи). Таким образом, фильтрационное давление составляет: Количественной характеристикой процесса фильтрации является скорость клубочковой фильтрации, которая определяется путем сравнения концентрации определенного вещества в плазме крови и моче. Для этого используются вещества, которые являются физиологически инертными, нетоксичными, не связывающиеся с белками в плазме крови, не реабсорбирующиеся в почечных канальцах и выделяющиеся с мочой только путем фильтрации. где Син — клиренс инулина, Мин — концентрация инулина в конечной моче, Пин — концентрация инулина в плазме, V — объем мочи в 1 мин. Клиренс показывает, какой объем плазмы (в мл) очистился целиком от данного вещества за 1 мин. В клинике для определения скорости клубочковой фильтрации обычно используют эндогенный метаболит креатинин, концентрация которого в крови довольно стабильна. Креатинин удаляется из крови в основном путем клубочковой фильтрации, но в очень малых количествах он секретируется, поэтому его клиренc — менее точный показатель, чем клиренс инулина. Тем не менee он широко используется в клинике, так как для его измерения не требуется внутривенное введение. Первичная моча превращается в конечную благодаря процессам, которые происходят в почечных канальцах и собирательных бочках. В почке человека за сутки образуется 150 — 180 л фильма, или первичной мочи, а выделяется 1,0-1,5 л мочи. Остальная жидкость всасывается в канальцах и собирательных трубочках. Канальцевая реабсорбция — это процесс обратного всасывания воды и веществ из содержащейся в просвете канальцев мочи в лимфу и кровь. Основной смысл реабсорбции состоит в том, чтобы сохранить организму все жизненно важные вещества в необходимых количествах. Обратное всасывание происходит во всех отделах нефрона. Основная масса молекул реабсорбируется в проксимальном отделе нефрона. Здесь практически полностью абсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество ионов Na+, C1-, HCO3- и многие другие вещества. В петле Генле, дистальном отделе канальца и собирательных трубочках всасываются электролиты и вода. Ранее считали, что реабсорбция в проксимальной части канальца является обязательной и нерегулируемой. В настоящее время доказано, что она регулируется как нервными, так и гуморальными факторами. Обратное всасывание различных веществ в канальцах может происходить пассивно и активно. Пассивный транспорт происходит без затраты энергии по электрохимическому, концентрационному или осмотическому градиентам. С помощью пассивного транспорта осуществляется реабсорбция воды, хлора, мочевины. Активным транспортом называют перенос веществ против электрохимического и концентрационного градиентов. Причем различают первично-активный и вторично-активный транспорт. Первично-активный транспорт происходит с затратой энергии клетки. Примером служит перенос ионов Na+ с помощью фермента Na+, K+ — АТФазы, использующей энергию АТФ. При вторично-активном транспорте перенос вещества осуществляется за счет энергии транспорта другого вещества. Механизмом вторично-активного транспорта реабсорбируются глюкоза и аминокислоты. Глюкоза. Она поступает из просвета канальца в клетки проксимального канальца с помощью специального переносчика, который должен обязательно присоединить ион Ма4′. Перемещение этого комплекса внутрь клетки осуществляется пассивно по электрохимическому и концентрационному градиентам для ионов Na+. Низкая концентрация натрия в клетке, создающая градиент его концентрации между наружной и внутриклеточной средой, обеспечивается работой натрий-калиевого насоса базальной мембраны. В клетке этот комплекс распадается на составные компоненты. Внутри почечного эпителия создается высокая концентрация глюкозы, поэтому в дальнейшем по градиенту концентрации глюкоза переходит в интерстициальную ткань. Этот процесс осуществляется с участием переносчика за счет облегченной диффузии. Далее глюкоза уходит в кровоток. В норме при обычной концентрации глюкозы в крови и, соответственно, в первичной моче вся глюкоза реабсорбируется. При избытке глюкозы в крови, а значит, в первичной моче может произойти максимальная загрузка канальцевых систем транспорта, т.е. всех молекул-переносчиков. В этом случае глюкоза больше не сможет реабсорбироваться и появится в конечной моче (глюкозурия). Эта ситуация характеризуется понятием «максимальный канальцевый транспорт» (Тм). Величине максимального канальцевого транспорта соответствует старое понятие «почечный порог выведения». Для глюкозы эта величина составляет 10 ммоль/л. Вещества, реабсорбция которых не зависит от их концентрации в плазме крови, называются непороговыми. К ним относятся вещества, которые или вообще не реабсорбируются, (инулин, маннитол) или мало реабсорбируются и выделяются с мочой пропорционально накоплению их в крови (сульфаты). Аминокислоты. Реабсорбция аминокислот происходит также по механизму сопряженного с Na+ транспорта. Профильтровавшиеся в клубочках аминокислоты на 90% реабсорбируются клетками проксимального канальца почки. Этот процесс осуществляется с помощью вторично-активного транспорта, т.е. энергия идет на работу натриевого насоса. Выделяют не менее 4 транспортных систем для переноса различных аминокислот (нейтральных, двуосновных, дикарбоксильных и аминокислот). Эти же системы транспорта действуют и в кишечнике для всасывания аминокислот. Описаны генетические дефекты, когда определенные аминокислоты не реабсорбируются и не всасываются в кишечнике. Белок. В норме небольшое количество белка попадает в фильтрат и реабсорбируется. Процесс реабсорбции белка осуществляется с помощью пиноцитоза. Эпителий почечного канальца активно захватывает белок. Войдя в клетку, белок подвергается гидролизу со стороны ферментов лизосом и превращается в аминокислоты. Не все белки подвергаются гидролизу, часть их переходит в кровь в неизмененном виде. Этот процесс активный и требует энергии. За сутки с конечной мочой уходит не более 20-75 мг белка. Появление белка в моче носит название протеинурии. Протеинурия может быть и в физиологических условиях, пример, после тяжелой мышечной работы. В основном протеинурия имеет место в патологии при нефритах, нефропатиях, при миеломной болезни. Мочевина. Она играет важную роль в механизмах концентрирования мочи, свободно фильтруется в клубочках. В проксимальном канальце часть мочевины пассивно реабсорбируется за счет градиента концентрации, который возникает вследствие концентрирования мочи. Остальная часть мочевины доходит до собирательных трубочек. В собирательных трубочках под влиянием АДГ происходит реабсорбция воды и концентрация мочевины повышается. АДГ усиливает проницаемость стенки и для мочевины, и она переходит в мозговое вещество почки, создавая здесь примерно 50% осмотического давления. Из интерстиция по концентрационному градиенту мочевина диффундирует в петлю Генле и вновь поступает в дистальные канальцы и собирательные трубочки. Таким образом совершается внутрипочечный круговорот мочевины. В случае водного диуреза всасывание воды в дистальном отделе нефрона прекращается, а мочевины выводится больше. Таким образом ее экскреция зависит от диуреза. Слабые органические кислоты и основания. Реабсорбция слабых кислот и оснований зависит от того, в какой форме они находятся — в ионизированной или неионизированной. Слабые основания и кислоты в ионизированном состоянии не реабсорбируются и выводятся с мочой. Степень ионизации оснований увеличивается в кислой среде, поэтому они с большей скоростью экскретируются с кислой мочой, слабые кислоты, напротив, быстрее выводятся с щелочной мочой. Это имеет большое значение, так как многие лекарственные вещества являются слабыми основаниями или слабыми кислотами. Поэтому при отравлении ацетилсалициловой кислотой или фенобарбиталом (слабыми кислотами) необходимо вводить щелочные растворы (NaHCO3), для того чтобы перевести эти кислоты в ионизированное состояние, тем самым способствуя их быстрому выведению из организма. Для быстрой экскреции слабых оснований необходимо вводить в кровь кислые продукты для закисления мочи. Вода и электролиты. Вода реабсорбируется во всех отделах нефрона. В проксимальных извитых канальцах реабсорбируется около 2/3 всей воды. Около 15% реабсорбируется в петле Генле и 15% — в дистальных извитых канальцах и собирательных трубочках. Вода реабсорбируется пассивно за счет транспорта осмотически активных веществ: глюкозы, аминокислот, белков, ионов натрия, калия, кальция, хлора. При снижении реабсорбции осмотически активных веществ уменьшается и реабсорбция воды. Наличие глюкозы в конечной моче ведет к увеличению диуреза (полиурии). Основным ионом, обеспечивающим пассивное всасывание воды, является натрий. Натрий, как указывалось выше, также необходим для транспорта глюкозы и аминокислот. Кроме Того, он играет важную роль в создании осмотически активной среды в интерстиции мозгового слоя почки, благодаря чему происходит концентрирование мочи. Реабсорбция натрия совершается во всех отделах нефрона. Около 65% ионов натрия реабсорбируется в проксимальных канальцах, 25% — в петле нефрона, 9% — в дистальном извитом канальце и 1% — в собирательных трубочках. Поступление натрия из первичной мочи через апикальную мембрану внутрь клетки канальцевого эпителия происходит пассивно по электрохимическому и концентрационному градиентам. Выведение натрия из клетки через базолатеральные мембраны осуществляется активно с помощью Na+, K+ — АТФазы. Так как энергия клеточного метаболизма расходуется на перенос натрия, транспорт его является первично-активным. Транспорт натрия в клетку может происходить за счет разных механизмов. Один из них — это обмен Na+ на Н+ (противоточный транспорт, или антипорт). В этом случае ион натрия переносится внутрь клетки, а ион водорода — наружу. Другой путь переноса натрия в клетку осуществляется с участием аминокислот, глюкозы. Это так называемый котранспорт, или симпорт. Частично реабсорбция натрия связана с секрецией калия. Поворотно-противоточная система представлена параллельно расположенными коленами петли Генле и собирательной трубочкой, по которым жидкость движется в разных направлениях (противоточно). Эпителий нисходящего отдела петли пропускает воду, а эпителий восходящего колена непроницаем для воды, но способен активно переносить ионы натрия в тканевую жидкость, а через нее обратно в кровь. В проксимальном отделе происходит всасывание натрия и воды в эквивалентных количествах и моча здесь изотонична плазме крови. В нисходящем отделе петли нефрона реабсорбируется вода и моча становится более концентрированной (гипертонической). Отдача воды происходит пассивно за счет того, что в восходящем отделе одновременно осуществляется активная реабсорбция ионов натрия. Поступая в тканевую жидкость, ионы натрия повышают в ней осмотическое давление, тем самым способствуя притягиванию в тканевую жидкость воды из нисходящего отдела. В то же время повышение концентрации мочи в петле нефрона за счет реабсорбции воды облегчает переход натрия из мочи в тканевую жидкость. Так как в восходящем отделе петли Генле реабсорбируется натрий, моча становится гипотоничной. Поступая далее в собирательные трубочки, представляющие собой третье колено противоточной системы, моча может сильно концентрироваться, если действует АДГ, повышающий проницаемость стенок для воды. В данном случае по мере продвижения по собирательным трубочкам в глубь мозгового вещества все больше и больше воды выходит в межтканевую жидкость, осмотическое давление которой повышено вследствие содержания в ней большого количества Na»1″ и мочевины, и моча становится все более концентрированной. При поступлении больших количеств воды в организм почки, наоборот, выделяют большие объемы гипотонической мочи. Канальцевая секреция — это транспорт веществ из крови в просвет канальцев (мочу). Канальцевая секреция позволяет быстро экскретировать некоторые ионы, например калия, органические кислоты (мочевая кислота) и основания (холин, гуанидин), включая ряд чужеродных организму веществ, таких как антибиотики (пенициллин), рентгеноконтрастные вещества (диодраст), красители (феноловый красный), парааминогиппуровую кислоту — ПАГ. Канальцевая секреция представляет собой преимущественно активный процесс, происходящий с затратами энергии для транспорта веществ против концентрационного или электрохимического градиентов. В эпителии канальцев существуют разные системы транспорта (переносчики) для секреции органических кислот и органических оснований. Это доказывается тем, что при угнетении секреции органических кислот пробенецидом секреция оснований не нарушается. Транспортные секретирующие механизмы обладают свойством адаптации, т.е. при длительном поступлении вещества в кровоток количество транспортных систем за счет белкового синтеза постепенно увеличивается. Данный факт необходимо учитывать, например, при лечении пенициллином. Так как очищение крови от него постепенно возрастает, требуется увеличение дозировки для поддержания необходимой терапевтической концентрации. Так как при невысоких концентрациях в крови ПАГ или диодраста они полностью удаляются из крови при однократном прохождении через почку путем секреции клетками проксимальных канальцев, это позволило, определяя клиренс этих веществ, получить значение объема плазмы крови, которое протекает по сосудам коркового вещества почки, т.е. эффективного почечного плазмотока. Зная гематокрит, можно рассчитать и величину коркового кровотока в почке. Кроме того, канальцевый эпителий синтезирует и секретируют вещества, образующиеся в самих клетках эпителия, например, аммиак (путем дезаминирования некоторых аминокислот), гиппуровую кислоту (из бензойной кислоты и гликокола), которые выделяются с мочой, а также ренин, простагландины, глюкозу почек, поступающие в кровь. Таким образом, состав конечной мочи зависит от процессов фильтрации, реабсорбции и секреции. источник В результате фильтрации в полости капсулы образуется первичная моча, или плазма крови, освобожденная от коллоидных частиц. Недавно в боуменовских капсулах обнаружены поры диаметром в 10 нм. Через эти поры из мальпигиевых клубочков не проходят вещества, молекулярный вес которых больше 70 000. В здоровой почке через поры капсулы проникает в канальцы 1% альбумина, а при гемолизе — до 5% гемоглобина. Следовательно, первичная моча почти не содержит белков. В капсулу фильтруется 1/5-1/10 жидкости, поступающей в мальпигиев клубочек. Фильтрация мочи зависит от: 1) разности давления в капиллярах мальпигиева клубочка и в боуменовской капсуле; 2) строения фильтрующей мембраны, определяющей отделение составных частей первичной мочи от плазмы крови, 3) площади фильтрующей мембраны, обусловливающей объемную скорость фильтрации. Коллоиды плазмы (главным образом белки) затрудняют фильтрацию первичной мочи, но кровяное давление в капиллярах мальпигиева клубочка превышает способность коллоидов плазмы удерживать воду или коллоидно-осмотическое (онкотическое) давление плазмы и давление в боуменовской капсуле. Отделение жидкости в полость капсулы идет до тех пор, пока имеется разность между кровяным давлением в капиллярах мальпигиева клубочка, коллоидно-осмотическим давлением в плазме и давлением в боуменовской капсуле. Эта разность составляет так называемое фильтрационное давление. При резком понижении кровяного давления образование мочи уменьшается или прекращается. Осмотическое давление белков плазмы, или онкотическое давление, у человека равно 25 мм рт. ст., а давление внутри капсулы Боумена — 15 мм рт. ст. Давление в капиллярах мальпигиева клубочка в среднем равно 70 мм рт. ст. Следовательно, у человека фильтрационное давление равняется 70 мм рт. ст. минус 25 мм рт. ст. (онкотическое) и 15 мм рт. ст. (внутрикапсулярное) и составляет 30 мм рт. ст. У животных эти величины другие. Во время прохождения первичной мочи из полости капсул по мочевым канальцам в результате обратного всасывания (реабсорбции) воды и растворенных в ней некоторых солей и глюкозы в них образуется окончательная, или вторичная моча. У человека поверхность стенок почечных канальцев, через которую происходит реабсорбция, около 6 м 2 , а при учете щетковидной каймы эпителия канальцев — 40-50 м 2 . Существует гипотеза об активной реабсорбции составных частей первичной мочи эпителием канальцев (Собьеранский, 1895, 1908; Кешни, 1917). У млекопитающих регуляция количества отделяемой мочи происходит исключительно за счет изменения реабсорбции в канальцах. Только при избытке или недостатке воды в организме в регуляции количества мочи участвуют мальпигиев клубочек и боуменовская капсула, т. е. изменяется фильтрация. Вода всегда реабсорбируется пассивно вместе с растворенными в ней веществами, некоторые из которых реабсорбируются активно. В отличие от проксимальных сегментов нефрона, в которых вода диффундирует в кровь в относительно постоянном количестве, в дистальном количество реабсорбированной воды может значительно меняться. При избытке воды в организме ее реабсорбция в дистальном сегменте нефрона резко снижается и избыток её выделяется. При недостатке воды большая ее часть, не реабсорбированная в проксимальных сегментах нефрона, реабсорбируется в дистальном. У человека вода вызывает диурез, а такой же объем изотонического раствора NaCl не вызывает его. В проксимальных сегментах полностью активно реабсорбируются глюкоза, следы белка, аминокислоты, натрий. Здесь реабсорбируется 85% первичной мочи и около 80% хлористого натрия. У человека в сутки реабсорбируется около 0,5 кг натрия, т. е. 7/8 всего натрия, проходящего через почки. В канальцах реабсорбируется не поваренная соль, а отдельные ионы натрия и хлора. Натрий реабсорбируется активно, а хлор пассивно. Реабсорбция натрия при участии ферментов происходит по всей длине канальцев. Когда концентрация натрия в моче уменьшается до половины его концентрации в плазме, реабсорбция в проксимальных сегментах прекращается, а в дистальном он реабсорбируется почти полностью. Поэтому при избытке воды в организме почки выделяют почти чистую воду, содержащую не больше 0,01% натрия. При избытке натрия в организме его реабсорбция в дистальном сегменте прекращается и почки выводят почти весь натрий, не реабсорбированный в проксимальных сегментах. Калий, содержащийся в фильтрате боуменовской капсулы, полностью реабсорбируется в проксимальном и снова экскретируется в дистальном сегментах. Концент рация калия в крови поддерживается на постоянном уровне, что обусловливает нормальную деятельность ночек. При реабсорбции воды и растворенных в ней веществ в почечных канальцах и в петле Генле необходимо учесть важное значение противоточного поворотного множителя. При соприкосновении стенок канальцев и нисходящей и восходящей петель Генле через эти стенки происходит обмен воды и веществ, что изменяет их концентрацию в противоположных токах жидкости в поворотной системе. Наиболее благоприятные условия для противоточного обмена имеются между восходящими и нисходящими петлями Генле и восходящими и нисходящими прямыми кровеносными сосудами. Следовательно, противоточный обмен зависит от строения соприкасающихся стенок и от расстояния между ними. В топкую, нисходящую часть петли Генле вторичная моча поступает как изотоническая жидкость, а чем ниже она спускается, тем выше становится ее осмотическое давление, которое достигает максимума в месте перехода петли в восходящую, толстую часть. В восходящем колене петли моча снова становится все менее концентрированной, а затем в извитом канальце второго порядка, вставочном отделе и собирательной трубке ее концентрация опять возрастает. В верхней части восходящего колена петли натрий активно реабсорбируется, а вода не всасывается, гак как его стенка водонепроницаема, что приводит к уменьшению концентрации натрия. Нисходящее колено петли проходимо для воды и для натрия. В результате в восходящем колене петли концентрация мочи всегда ниже, чем в нисходящем, что (вследствие этого поперечного градиента) вызывает диффузный обмен ионами благодаря действию противоточной поворотной системы, в которой жидкость протекает в нисходящем и восходящем коленах в противоположных направлениях. Когда вторичная моча, ставшая изотоничной артериальной крови, после прохождения противоточной поворотной системы поступает в извитой каналец второго порядка, вставочный отдел и собирательную трубку, она снова становится гипертоничной в результате реаб-сорбции воды в дистальном сегменте нефрона. Креатинин — продукт белкового обмена — экскретируется активно. Мочевина — другой продукт обмена белков — фильтруется в мальпигиевых клубочках и частично пассивно реабсорбируется в канальцах. У человека в сутки фильтруется 40 г мочевины, из которых 10 г реабсорбируются и 30 г выделяются с мочой (от 20 до 35 г). В канальцах реабсорбируется до 80% хлора, до 80% фосфатов, до 99% ионов кальция, до 90-95% ионов магния. Реабсорбция сульфатов весьма незначительна. В капсулы из крови фильтруется очень большое количество воды с растворенными в ней веществами. Однако эта потеря воды временная, и нормальная реабсорбция воды в канальцах (почти 99%) дает возможность животному организму существовать без непрерывного приема воды. Процесс реабсорбции представляет собой специфическую, избирательную деятельность эпителия канальцев почки. Таким образом, образование мочи складывается из двух последовательно протекающих процессов: фильтрации и реабсорбции (фильтрационно-реабсорбионная теория). При образовании мочи почка тратит много энергии, источник которой — интенсивно протекающие в ней окислительные процессы. Большая часть энергии почечного эпителия расходуется на процесс реабсорбции. Так как разные вещества различно реабсорбируются, то их концентрация в моче неодинакова, а вследствие реабсорбции очень больших количеств воды концентрация некоторых веществ в моче в десятки раз больше, чем в плазме крови. Так как наиболее сильно концентрируются сульфаты, то за основу расчетов реабсорбции принимается процентное содержание сульфатов в плазме и в моче. Сульфаты концентрируются в 90 раз. Следовательно, для образования 1 дм 3 мочи необходимо, чтобы 90 дм 3 плазмы, потеряв воду, сконцентрировались до 1 дм 3 мочи, если считать, что сульфаты плазмы совершенно не реабсорбируются, а целиком переходят в мочу. Через мальпигиевы клубочки почек человека в среднем за 1 минуту проходит примерно 600 см 3 плазмы крови, из которых фильтруется в 1 мин 120 см 3 (больше 7 дм 3 в час). Из 120 см 3 жидкости, фильтрующейся из крови в 1 мин, обратно всасывается в канальцах минимально 103 см 3 . Следовательно, максимально возможный диурез достигает у человека 17 см 3 в 1 мин. Интенсивное кровоснабжение почек доказывает возможность фильтрации такого большого количества жидкости из крови. Составные части первичной мочи делятся на две группы: пороговые и непороговые вещества. Пороговые вещества появляются в окончательной моче только при превышении определенного уровня концентрации их в крови (порога). К таким веществам относятся сахар, хлориды, фосфаты, натрий, калий, кальций, мочевая кислота. Пороговые вещества при нормальном содержании их в плазме реабсорбируются в канальцах. Они имеют значение для обмена веществ и могут быть использованы организмом, но при повышении концентрации их в крови под влиянием различных причин могут выводиться с мочой в больших количествах. В отношении пороговых веществ функция почки заключается в регулировании постоянства их концентрации в плазме (гомеостазиса). При введении в кровь разных солей, главным образом NaCl, можно получить солевой диурез. Если почему-либо увеличивается содержание NaCl в плазме, то соответственно увеличивается его концентрация в первичной моче. А так как реабсорбироваться будет только раствор с нормальной концентрацией NaCl (0,8%), то естественно, что избыток поваренной соли будет выделен с вторичной мочой. При введении в кровь физиологических солевых растворов образование и отделение мочи увеличивается до тех пор, пока не восстановятся нормальный объем и онкотическое давление крови, солевой раствор в количестве 1,5-2,5 дм 3 выделяется из организма за 2,5-3 часа. Пределы регуляции почкой осмотического давления мочи следующие: моча человека может быть в 6 раз гипотоничнее и в 4 раза гипертоничнее крови. Так, введенный в вену человека солевой раствор в количестве 1,5-2,5 дм 3 выделяется из организма за 2,5-3 часа. Пределы регуляции почкой осмотического давления мочи следующие: моча человека может быть в 6 раз гипотоничнее и в 4 раза гипертоничнее крови. Таким образом осуществляется поддержание постоянства концентрации солей в плазме. Точно так же из первичной мочи в канальцах реабсорбируется нормальный раствор глюкозы 0,12-0,14%, соответствующий концентрации ее в плазме. При увеличении концентрации глюкозы до 0,18% избыток ее не реабсорбируется и выделяется как непороговое вещество. При избытке кальция в крови в моче появляется сахар вследствие утраты канальцами способности к реабсорбции глюкозы. Непороговые вещества обратно не всасываются или всасываются в небольшой степени. К ним относятся сульфаты, креатинин, мочевина. Экскреция непороговых веществ происходит почти до конца, для них не существует никакого порога концентрации в крови. Чем больше их концентрация в крови, тем больше они выводятся с мочой. Фильтрационно-реабсорбционная теория, не дает полного объяснения мочеобразования. Процесс фильтрации в клубочках почки следует считать результатом активной деятельности ее клеток. Так, например, при действии наркотических веществ фильтрация в клубочках сильно уменьшается. В мочевых канальцах наряду с реабсорбцией происходит и секреция некоторых веществ. Многие парные кислоты, которые имеются в моче, но отсутствуют в крови, синтезируются в самой ткани почек, например гиппуровая кислота. Таким образом, образование мочи не сводится к простой фильтрации веществ из крови и частичной реабсорбции их. Мочеобразование обусловлено функцией почечной ткани, и в зависимости от физиологического ее состояния оно постоянно изменяется как по составу, так и по количеству мочи. Процесс экскреции мочи остается еще во многом неясным. Посменная работа клубочков почки, временное выключение 1/4-1/3 всех клубочков создает возможность приспособления работы почек к потребностям организма и резкого увеличения мочеобразования после введения в организм мочегонных факторов, которые действуют не только на реабсорбцию в канальцах, но и на клубочковую фильтрацию. У большинства животных фильтрация в почках развита сильнее, чем секреция. источник |