Первичная моча образуется в проксимальном канальце

В образовании мочи участвуют все отделы нефрона. Образование мочи происходит в 2 этапа:

1) вначале в почечном тельце путем фильтрации из плазмы крови в капсулу образуется первичная моча;

2) далее в канальцах посредством обратного всасывания (реабсорбции) воды и всех нужных организму веществ, а также секреции и синтеза некоторых веществ образуется конечная моча.

Следовательно, образование мочи в почках — результат четырех процессов: фильтрации реабсорбации секреции и синтеза. В почечных тельцах происходит фильтрация (ультрафильтрация) плазмы крови из капилляров клубочков в полость капсулы нефрона. Мысль о фильтрации воды и растворенных веществ как первом этапе мочеообразования была высказана в 1842 г. немецким физиологом Карлом Людвигом. Фильтрация — это процесс прохождения воды и растворенных в ней веществ под действием разности давления по обе стороны внутренней стенки капсулы. Однако этот своеобразный процесс заключается не только в проталкивании жидкости через почечный фильтр в полость капсулы, но и в расщеплении плазмы, в отделении растворенных коллоидных белковых материалов от растворителя (воды). Такой процесс называется ультрафильтрацией. Поэтому правильнее было бы говорить о первом этапе образования первичной мочи как об ультрафильтрации, а не просто фильтрации. Фильтрующая мембрана, через которую проходит жидкость из просвета капилляра в полость капсулы клубочка, состоит из трех слоев: эндотелиальных клеток, базальной мембраны и эпителиальных клеток — подоцитов. Клетки эндотелия очень истончены, в них имеются круглые или овальные отверстия, занимающие до 30% поверхности клетки. При нормальном кровотоке наиболее крупные белковые молекулы образуют барьерный слой на поверхности пор эндотелия, препятствуя прохождению через них форменных элементов и мелкодисперсных белков. Остальные компоненты плазмы крови и вода могут свободно достигать базальной мембраны, являющейся наиболее важной составной частью почечного фильтра. Эта мембрана состоит из трех слоев: центрального и двух периферических. Центральный, более плотный слой имеет сеточку с диаметром ячеек 5-7 нм. Аналогичные щелевые мембраны имеются между ножками подоцитов. Эти эпителиальные клетки обращены в просвет капсулы почечного тельца, они имеют отростки — ножки, которыми прикрепляются к базальной мембране. Базальная мембрана и щелевые мембраны между этими ножками также ограничивают фильтрацию веществ диаметром более 7 им.

Образующийся клубочковый фильтрат, сходный по химическому составу с плазмой крови, но не содержащий белков, называется первичной мочой. Состав первичной мочи экспериментально был исследован в 1924 году американским физиологом А.Н.Ричардсом, которому удалось извлечь первичную мочу микропипеткой непосредственно из капсулы почечного тельца. Анализ полученной жидкости показал, что первичная моча представляет собой плазму, лишенную белка. Процессу фильтрации первичной мочи способствует высокое гидростатическое давление в капиллярах клубочков, равное 70-90 мм рт.ст. Ему противодействуют онкотическое давление крови, равное 25-30 мм рт.ст., и давление жидкости, находящейся в полости капсулы нефрона (почечного тельца), равное 10-15 мм рт.ст., поэтому критическая величина разности кровяного давления, обеспечивающая клубочковую фильтрацию, равна в среднем:

75мм рт.ст. — (30 мм рт.ст. + 15 мм рт.ст.) = 30 мм рт.ст.

Фильтрация мочи прекращается, если артериальное давление в капиллярах клубочков ниже 30 мм рт.ст.

За сутки в почках образуется 150-180 л первичной мочи. Первичная моча из капсулы поступает в почечные канальцы. Стенка извитого канальца I порядка (проксимального) образована однослойным кубическим каемчатым эпителием, петли Ф.Генле — плоским, извитого канальца II порядка (дистального) — низким призматическим эпителием, лишенным щеточной каймы, собирательной трубки — однослойным кубическим и низким цилиндрическим эпителием.

Образование вторичной, или конечной, мочи является результатом обратного всасывания (реабсорбции) воды и солей в канальцах, секреции и синтеза эпителием канальцев некоторых веществ. Из первичной мочи в проксимальных канальцах всасываются обратно в кровь так называемые пороговые вещества: глюкоза, аминокислоты, витамины, ионы натрия, калия, кальция, хлора и т.д. Они выводятся с мочой только в том случае, если их концентрация в крови выше константных для организма значений. Например, глюкоза выделяется с мочой в виде следов при уровне сахара в крови 8,34-10 ммоль/л (150-180 мг%). При уровне сахара в крови 6,67-7,78 ммоль/л (120-140 мг%) в моче сахар будет отсутствовать, при уровне 10-11,12 ммоль/л (180-200 мг%) в моче появится небольшое количество сахара, а при уровне 27,8-44,48 ммоль/л (500-800 мг%) — высокое содержание сахара в моче. Таким образом, величина 8,34-10 ммоль/л (150-180 мг%) и будет характеризовать порог выведения глюкозы почками.

Непороговые вещества выделяются с мочой при любой концентрации их в крови. Попадая из крови в первичную мочу, они не подвергаются реабсорбции (мочевина, креатинин, сульфаты, аммиак и др.). Благодаря обратному всасыванию в канальцах воды и пороговых веществ за сутки в почках из 150-180 л первичной мочи образуется 1,5 л конечной мочи (примерно 1 мл в минуту). При этом содержание непороговых веществ (т.е. продуктов обмена) в конечной моче достигает больших величин. Так, например, мочевины в конечной моче больше, чем в крови, в 65 раз, креатинина — в 75 раз, сульфатов -в 90 раз.

Обратное всасывание веществ из первичной мочи в кровь в различных частях нефрона неодинаково. Так, например, в проксимальных извитых канальцах реабсорбция ионов натрия, калия является постоянной, мало зависящей от их концентрации в крови (обязательная реабсорбция). В дистальных извитых канальцах величина обратного всасывания указанных ионов изменчива и зависит от их уровня в крови (факультативная реабсорбция). Следовательно, дистальные извитые канальцы регулируют и поддерживают постоянство концентрации ионов натрия и калия в организме.

Нисходящее и восходящее колена петли Ф.Генле образуют так называемую поворотно-противоточную систему. Тесно соприкасаясь друг с другом, нисходящее и восходящее колена функционируют как единый механизм. Сущность такой совместной работы заключается в том, что из полости нисходящего колена в тканевую жидкость почки обильно поступает вода. Это приводит к сгущению в данном колене, т.е. к повышению концентрации различных веществ мочи. Из восходящего же колена в тканевую жидкость активно выводятся ионы натрия, но не выводится вода. Повышение концентрации ионов натрия в тканевой жидкости способствует повышению ее осмотического давления, а следовательно, и усилению отсасывания воды из нисходящего колена. Это вызывает еще большее сгущение мочи в петле Ф.Генле. Здесь, как и везде в живых системах, вновь проявляет себя феномен саморегуляции. Выход воды из нисходящего колена способствует выходу из восходящего колена ионов натрия, а натрий в свою очередь обусловливает выход воды. Таким образом, петля Ф.Генле работает как концентрирующий мочу механизм. Сгущение мочи продолжается и далее в собирательных трубках.

Процесс обратного всасывания глюкозы, аминокислот, солей натрия, фосфатов и других веществ осуществляется за счет затрат химической энергии эпителия канальцев и носит название активного транспорта. При этом в почках потребляется большое количество кислорода, что указывает на высокий обмен веществ. Всасывание же воды и хлоридов осуществляется пассивно, т.е. на основе диффузии и осмоса. Эпителию канальцев свойственна не только всасывающая, но и секреторная функция. Благодаря секреторной функции канальцев из крови удаляются вещества, которые не проходят через почечный фильтр в клубочках или содержатся в крови в большом количестве. Активной канальцевой секреции подвергаются креатинин, парааминогиппуровая кислота, мочевина (при высоком ее содержании в крови), некоторые краски, диодраст, многие лекарственные вещества, например, пенициллин. Клетки почечных канальцев способны не только секретировать, но и синтезировать некоторые вещества из различных органических и неорганических продуктов. Так, например, они синтезируют гиппуровую кислоту из бензойной кислоты.

Таким образом, мочеобразование — сложный процесс, в котором наряду с явлениями фильтрации и реабсорбции большую роль играют процессы активной секреции и синтеза. Если процесс фильтрации протекает в основном за счет артериального давления, т.е. за счет функционирования сердечно-сосудистой системы, то процессы реабсорбции, секреции и синтеза являются результатом активной деятельности эпителия канальцев и требуют затраты энергии. С этим связана большая потребность почек в кислороде. Они используют кислорода в 6-7 раз больше, чем мышцы (на единицу массы).

Моча человека представляет собой прозрачную, соломенно-желтого цвета жидкость, с которой из организма выводятся наружу вода и растворенные конечные продукты обмена (в частности, азотсодержащие вещества), минеральные соли, ядовитые продукты (фенолы, амины), продукты распада гормонов, биологически активные вещества, витамины, ферменты, лекарственные соединения и т.д. В целом всего с мочой выделяется около 150 различных веществ. За сутки человек выделяет в среднем от 1 до 1,5 л мочи, преимущественно слабокислой реакции; рН ее колеблется от 5 до 7. Реакция мочи непостоянная и зависит от питания. При мясной и богатой белками пище реакция мочи кислая, при растительной пище — нейтральная или даже щелочная. Удельный вес (относительная плотность) мочи зависит от количества принятой жидкости. В норме в течение суток удельный вес мочи находится в диапазоне 1,010-1,025. За сутки с мочой выделяется в среднем 60 г плотных веществ (4%). Из них органических веществ выделяется в пределах 35-45 г/сутки, неорганических — 15-25 г/сутки. Из органических веществ почки удаляют с мочой больше всего мочевины: 25-35 г/сутки (2%), из неорганических — поваренной соли (хлористого натрия) — 10-15 г/сутки. Кроме названных главных компонентов, за сутки почки удаляют с мочой такие органические вещества, как креатинин — 1,5 г, мочевую, гиппуровую кислоты — по 0,7 г, неорганические вещества: сульфаты и фосфаты — по 2,5 г, окись калия — 3,3 г, окись кальция и окись магния — по 0,8 г, аммиак — 0,7 г и т.д.

В условиях патологии в моче обнаруживаются вещества, обычно в ней не выявляемые: белок, сахар, ацетоновые тела и др., но об этом мы подробно расскажем на следующей лекции «Патология мочевой системы».

Образующаяся в почках конечная моча поступает из канальцев в собирательные трубки, далее в почечную лоханку, а из нее — в мочеточник и мочевой пузырь. Мочевой пузырь иннервируется симпатическим (подчревным) и парасимпатическим (тазовым) нервами. При возбуждении симпатического нерва перистальтика мочеточников усиливается, мышечная стенка мочевого пузыря расслабляется, сжатие сфинктера мочевого пузыря усиливается, т.е. происходит накопление мочи. Возбуждение парасимпатического нерва вызывает противоположное действие: мышечная стенка мочевого пузыря сокращается, сфинктер мочевого пузыря расслабляется и моча изгоняется из мочевого пузыря.

Мочеиспускание представляет собой сложный рефлекторный акт, заключающийся в одновременном сокращении стенки мочевого пузыря и расслаблении его сфинктера. Непроизвольный рефлекторный центр мочеиспускания находится в крестцовом отделе спинного мозга.

Первые позывы к мочеиспусканию появляются у взрослых при увеличении объема мочевого пузыря до 150 мл. Усиленный поток импульсов от механорецепторов мочевого пузыря поступает при увеличении его объема до 200-300 мл. Афферентные импульсы поступают в спинной мозг (11-IV сегменты крестцового отдела) к центру мочеиспускания. Отсюда по парасимпатическому (тазовому) нерву импульсы идут к мышце мочевого пузыря и его сфинктеру. Происходит рефлекторное сокращение мышечной стенки и расслабление сфинктера. Одновременно от спинального центра мочеиспускания возбуждение передается в кору большого мозга, где возникает ощущение позыва к мочеиспусканию. Импульсы от коры большого мозга через спинной мозг поступают к сфинктеру мочеиспускательного канала. Происходит мочеиспускание. Влияние коры большого мозга на рефлекторный акт мочеиспускания проявляется в его задержке, усилении или даже произвольном вызывании. Произвольная задержка мочеиспускания отсутствует у новорожденных. Она появляется только к концу первого года. Прочный условный рефлекс задержки мочеиспускания вырабатывается у детей к концу второго года. В результате воспитания у ребенка вырабатывается условнорефлекторная задержка позыва и условный обстановочный рефлекс: мочеиспускание при появлении определенных условий для его осуществления.

Регуляция деятельности почек осуществляется нервным и гуморальным путями. Прямая нервная регуляция работы почек выражена слабее, чем гуморальная. Как правило, оба вида регуляции осуществляются параллельно гипоталамусом или корой. Однако выключение, высших корковых и подкорковых центров регуляции не приводит к прекращению мочеобразования. Нервная регуляция мочеобразования больше всего влияет на процессы фильтрации, а гуморальная — на процессы реабсорбции.

Нервная система может влиять на работу почек как условнорефлекторным, так и безусловнорефлекторным путями. Большое значение для рефлекторной регуляции деятельности почек имеют следующие рецепторы:

1) осморецепторы — возбуждаются при дегидратации (обезвоживании) организма;

2) волюмрецепторы — возбуждаются при изменении объема разных отделов сердечно-сосудистой системы;

3) болевые — при раздражении кожи;

4) хеморецепторы — возбуждаются при поступлении химических веществ в кровь.

Безусловнорефлекторный подкорковый механизм управления мочеотделением (диурезом) осуществляется центрами симпатических и блуждающих нервов, условнорефлекторный — корой. Высшим подкорковым центром регуляции мочеобразования является гипоталамус. При раздражении симпатических нервов фильтрация мочи, как правило, уменьшается вследствие сужения почечных сосудов, приносящих кровь к клубочкам. При болевых раздражениях наблюдается рефлекторное уменьшение мочеобразования, вплоть до полного прекращения (болевая анурия). Сужение почечных сосудов в этом случае происходит не только в результате возбуждения симпатических нервов, но и за счет увеличения секреции гормонов вазопрессина и адреналина, обладающих сосудосуживающим действием. При раздражении блуждающих нервов увеличивается выведение с мочой хлоридов за счет уменьшения их обратного всасывания в канальцах почек.

Кора большого мозга влияет на работу почек как непосредственно через вегетативные нервы, так и гуморально через гипоталамус, нейросекреторные ядра которого являются эндокринными и вырабатывают антидиуретический гормон (АДГ) — вазопрессин. Этот гормон по аксонам нейронов гипоталамуса транспортируется в заднюю долю гипофиза, где он накапливается, превращается в активную форму и в зависимости от внутренней среды организма поступает в большем или меньшем количестве в кровь, регулируя образование мочи.

Ведущая роль вазопрессина в гуморальной регуляции деятельности по чек доказана экспериментами. Если денервировать здоровую почку животного и пересадить ее в область шеи с кровоснабжением из сонной артерии и кровооттоком в яремную вену, то пересаженная почка будет выделять дли тельное время мочу, как обычная почка. При болевых раздражениях изолированная почка уменьшает мочеобразование вплоть до полного его прекраще ния так же, как и нормально иннервированная почка. Это объясняется тем, что при болевых раздражениях происходит возбуждение гипоталамуса и повышенная выработка вазопрессина. Последний, поступая в кровь, усиливает об ратное всасывание воды из канальцев почек и тем самым уменьшает диурез (мочеотделение). Как установлено, вазопрессин стимулирует образование фермента гиалуронидазы, которая усиливает распад гиалуроновой кислоты т.е. уплотняющего вещества дистальных извитых канальцев почек и собирательных трубок. В результате этого канальцы теряют водонепроницаемость, г вода всасывается в кровь. При избытке вазопрессина может наступить полное прекращение мочеобразования. При недостатке вазопрессина развивается тяжелое заболевание — несахарный диабет, или несахарное мочеизнурение. В этих случаях вода перестает реабсорбироваться в собирательных трубках вследствие чего за сутки может выделяться 20-40 л светлой мочи с низкой плотностью, в которой отсутствует сахар.

Другой стероидный гормон коры надпочечников из группы минерал-кортикоидов — альдостерон действует на клетки восходящего колена петли Ф.Генле. Под влиянием этого гормона усиливается процесс обратного всасывания ионов натрия и одновременно уменьшается реабсорбция ионов калия. В результате этого уменьшается выделение натрия с мочой и увеличивается выведение калия, что приводит к повышению концентрации ионов натрия в крови и тканевой жидкости и увеличению осмотического давления. При недостатке альдостерона и других минералкортикоидов организм теряет столь большое количество натрия, что это ведет к изменениям внутренней среды, несовместимым с жизнью. Поэтому минералкортикоиды называют образно гормонами, сохраняющими жизнь.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

источник

Механизм образования мочи – это жизненно важный процесс, реализуемый почками, включает три составляющих: фильтрацию, реабсорбцию и секрецию. Нарушения в реализации механизма образования и выведения мочи проявляются в виде тяжелых заболеваний.

Моча состоит из воды, определенных электролитов и конечных продуктов обмена веществ в клетках. Конечные продукты метаболизма из клеток поступают в кровь во время ее циркуляции по телу и выводятся почками в составе мочи. Механизм образования мочи в почках реализуется нефроном.

Нефрон – морфофункциональная единица почки, обеспечивающая механизм мочеобразования и выведения. В каждой почке насчитывается более 1 миллиона нефронов. В структуре нефрона выделяют такие части: клубочек, капсула Боумена, система канальцев. Клубочек – это сеть артериальных капилляров, погруженных в капсулу Боумена. Двойные стенки капсулы формируют полость, продолжением которой являются канальцы. Канальцы нефрона образуют петлю, отдельные части которой выполняют определенные функции в механизме образования мочи. Извитая и прямая часть канальцев, примыкающая к капсуле Боумена, называется проксимальный каналец. Далее следуют нисходящий тонкий сегмент, восходящий тонкий сегмент, дистальный прямой каналец или толстый восходящий сегмент петли Генле, дистальный извитой каналец, соединительный каналец и собирательная трубка.

Механизм образования мочи начинается с процесса
фильтрации в почечных клубочках
и образования первичной мочи.

Суть процесса фильтрации в следующем:
Кровь, поступающая в клубочки, под действием осмоса и диффузии фильтруется через специфическую мембрану клубочков и теряет большую часть жидкости и растворимые как полезные химические вещества, так и шлаки. Продукт фильтрации крови в клубочках поступает в капсулу Боумена. Вода, шлаки, соль, глюкоза и другие химические вещества, которые отфильтровались из крови в капсулу Боумена, называются первичная моча. Таким образом, первичная моча состоит из воды, избытка солей, глюкозы, мочевины, креатинина, аминокислот и других низкомолекулярных соединений. В норме суммарная скорость клубочковой фильтрации (СКФ, для всех нефронов обеих почек) составляет около 125 мл в минуту. Это значит, что около 125 мл воды и растворенных веществ поступают в капсулу Боумена и канальцевый аппарат почки из крови в минуту. За час реализации механизма образования первичной мочи почки фильтруют 125 мл / мин х 60мин/час = 7500 мл, за сутки соответственно 7500 мл / ч x 24 ч / сутки = 180 000 мл / сутки или 180 л / сутки!

Очевидно, что никто никогда не выделяет 180 л мочи в сутки. Почему? Потому что механизм образования мочи включает процесс канальцевой реабсорбции, при реализации которого почти весь этот объем первичной мочи возвращают в кровь.

Реабсорбция – вторая составляющая механизма образования мочи, по определению, это движение веществ из почечных канальцев обратно в капилляры крови, окружающие канальцы (так называемые перитубулярные капилляры). В механизме образования первичной мочи реализуются свойства структур эпителиальных клеток канальцев абсорбировать воду, глюкозу и другие питательные вещества, натрий (Na+) и другие ионы и секретировать их в кровь. Реабсорбция начинается в проксимальных канальцах и продолжается в петле Генле, дистальных извитых канальцах и собирательных трубочках.

При реализации сложного механизма образования вторичной мочи более 178 литров воды в день в из проксимальных канальцев возвращается в кровь.

Ни одно из ценных питательных веществ не теряется с мочой, все они подвергаются реабсорбции в том числе глюкоза. В норме вся глюкоза (сахар крови) полностью возвращается в кровь. В том случае, если содержание глюкозы в крови превышает 10 ммоль/л (печеный порог), то та часть глюкозы выделяется с мочой. Ионы натрия (Na+) и другие ионы возвращаются в кровь частично. Так, количество реабсорбируемого иона натрия во многом зависит от того, сколько соли употребляется в пищу. Чем больше соли поступает с пищей, тем меньше реабсорбируется натрия из состава первичной мочи. Чем меньше соли, тем большее количество натрия поглощается обратно в кровь, а количество соли в моче уменьшается.

Третий важный процесс в механизме образования мочи – канальцевая секреция. Канальцевая секреция – это процесс, при котором из капилляров вокруг дистальных и собирательных канальцев, в полость канальцев, т.е. в первичную мочу, путем активного транспорта и диффузии секретируются ионы водорода (Н+), ионы калия (K+), аммиак (NH₃) и некоторые лекарства. В результате процессов реабсорбции и секреции в почечных канальцах первичной мочи образуется вторичная моча. Суточный объем вторичной мочи в норме составляет 1,5 – 2,0 литра.

Канальцевая секреция в почках играет важную роль в поддержании кислотно-щелочного баланс организма. Таким образом, образование мочи осуществляется последовательной реализацией в нефронах почки процессов фильтрации, реабсорбции и секреции.

источник

Жизненно важным процессом в почках является процесс образования мочи. Он включает в себя несколько составляющих — фильтрация, всасывание, выделение. В случае нарушения по каким либо причинам механизма произведения и последующего выделения урины, проявляются различные тяжелые недуги.

Состав мочи включает себя воду и особенные электролиты, кроме того важной составляющей являться конечные продукты обмена в клетках. Продукты последней стадии метаболизма попадают из клеток в кровяное русло в то время, когда она циркулирует по организму и выводиться почками входя в состав урины. Реализуется механизм произведения мочи в почках функциональной единицей почки — нефроном.

Нефрон — это единица почки, которая обеспечивает образование мочи и ее дальнейшее выведение, благодаря своей многофункциональности. Каждый орган насчитывает около 1 миллиона таких единиц.

Нефрон в свою очередь делиться на:

клубочек
капсула Боумена — Шумлянского
система канальцев

Клубочек — это целая сеть капилляров, которые внедрены в капсулу Боумена — Шумлянского. Капсула сформирована из двойных стенок и напоминает полость с продолжением в канальцы. Канальцы почечной единицы образовывают своеобразную петлю, части которой исполняют необходимые заложенные функции для образования урины. Части канальцев, извитые и прямые, прилегающие непосредственно к капсуле, называются проксимальными канальцами. Кроме этих основных структурных единиц нефрона, существуют еще:

поднимающиеся и опускающиеся тонкие секции
отдаленный прямой каналец
толстый приносящий сегмент
петли Генле
отдаленный извитой каналец
соединительный каналец
собирательная трубка

Кровь, которая поступает в клубочки нефрона, под действием процессов диффузии и осмоса, через специфическую мембрану клубочков фильтруется и в этом процессе растрачивает большую часть жидкости. Отфильтрованные продукты крови, поступают в дальнейшем в капсулу Боумена — Шумлянского.

Всевозможные шлаки, глюкоза, соли, вода и различные другие биохимические вещества, отфильтрованные из крови и находящиеся в капсуле Боумена, называют первичной мочой. Первичная моча содержит в себе большое количество глюкозы, креатинина, аминокислот, воды и иных низкомолекулярных соединений. Отличной считается фильтрация в обеих почечных канальцах, составляющая 130 мл в минуту. Если произвести не сложные подсчеты, то получается, что нефронами, входящими в состав почек, отфильтровывается примерно 185 л за 24 часа.

Это огромное количество, ведь не известно ни одного случая выведения такого большого количества жидкости. Что же еще кроется в механизме образования мочи?

Реабсорбция — второй составляющий фактор механизма, который обуславливает образование мочи. Этот процесс заключается в движении различных отфильтрованных веществ, обратно в капилляры и сосуды кровеносной системы. Процесс реабсорбции начинается в канальцах, прилегающих к капсуле Боумена, а имеет свое продолжение уже в петлях Генле, а также отдаленных извитых канальцах и собирательной трубочке.

Механизм образования вторичной мочи достаточно сложный и кропотливый, тем не менее, около 183 литров жидкости в день из канальцев обратно возвращается в кровяное русло.

Все ценные и питательные вещества не пропадают вместе с уриной, все они подвергаются механизму реабсорбции.

Глюкоза обязательно возвращается в кровь, при условии отсутствия нарушений в системах организма. В случае, если содержание глюкозы в кровяном русле превышает 10 ммоль\л, то тогда глюкоза начинает выделяться вместе с мочой.

Кроме того, возвращаются различные ионы, в том числе и ионы натрия. Количество, которое ресорбирует почка в сутки, напрямую зависит, от того, какое количество соленного съел пациент накануне. Чем больше ионов натрия попадает в организм с едой, тем больше всасывается из состава первичной мочи.

В здоровом состоянии организма, моча не должна содержать белка, эритроцитов, кетоновых тел, глюкозы, билирубина. Если различные вещества содержаться в выделяемой моче, это может свидетельствовать о нарушении в работе печени, желудочно-кишечного тракта, поджелудочной железы и многие другие.

Третий важный процесс — канальцевая секреция. Это механизм образования мочи. При этом процессе из капилляров рядом с отдаленными и собирательными канальцами, в углубление канальцев, а именно в первичную мочу, методом активного переноса и проникновения выделяются ионы водорода, калия, аммиака, а также некоторых лекарственных средств. В результате всасывания и выделения в почечных канальцах первичной мочи, образовывается вторичная моча, которой в норме должно быть от 1.3 до 2.3 литра.

Выделение в канальцах почек играет очень важную роль в стабилизации кислотно — щелочного баланса человеческого организма.

Накопленная моча в мочевом пузыре, приводит к повышению давления в самом пузыре. Он иннервируется вегетативной нервной системой и в свою очередь раздражение парасимпатических тазовых нервов приводи к сокращению стенок мочевого пузыря и последующему расслаблению сфинктера, что влечет за собой изгнание мочи из пузыря.

Мочеобразование во многом зависит от уровня артериального давления, кровенаполнения почек, а также величины просвета артерий и вен почек. Падение артериального давления, а также сужение просвета капилляров в почках, влечет за собой значительное сокращение отделения мочи, а расширение капилляров и соответственно, повышенное артериальное давление — увеличивают.

источник

Моча образуется в почках из плазмы крови, причем почка относится к наиболее интенсивно кровоснабжаемым органам — ежеминутно через почку проходит 1/4 всего объема крови, выбрасываемой сердцем, при этом объем кровотока в коре почки, где происходит фильтрация плазмы крови и образование первичной мочи, составляет свыше 90 % общего почечного кровотока. Основной структурно-функциональной единицей почки, обеспечивающей образование мочи, является нефрон. В почке человека находится около 1,2 млн. нефронов. Однако не все нефроны функционируют в почке одновременно, существует определенная периодичность активности отдельных нефронов, когда часть из них функционирует, а другие нет. Эта периодичность обеспечивает надежность деятельности почки за счет функционального дублирования. В связи с этим важным показателем функциональной активности почки является масса действующих нефронов в конкретный момент времени.

Нефрон состоит из нескольких последовательно соединенных отделов (рис. 14.2), располагающихся в корковом и мозговом веществе почки.

Рис. 14.2. Типы и структура нефронов. 1 — клубочек интракортикального нефрона; 2 — клубочек юкстамедуллярного нефрона; 3 — петля Генле интракортикального нефрона; 4 — петля Генле юкстамедуллярного нефрона; 5 — проксимальные извитые канальцы; 6 —дистальные извитые канальцы; 7 — собирательные трубочки; 8 — капиллярная сеть интракортикального нефрона; 9 — прямые капиллярные сосуды юкстамедуллярного нефрона; 10 — артерии и артериолы; 11 — венулы и вены. Интракортикальные нефроны имеют короткие петли Генле, выносящая артериола клубочка образует густую капиллярную сеть вокруг канальцев. Юкстамедуллярные нефроны имеют длинные петли Генле, спускающиеся вглубь мозгового вещества к почечному сосочку и образующие канальцевую противоточную систему почки, а выносящие артериолы клубочка формируют в мозговом веществе почки прямые нисходящие и восходящие капиллярные сосуды, образующие сосудистую противоточную систему.

Сосудистый клубочек, или мальпигиево тельце, является структурой, где происходит процесс ультрафильтрации плазмы крови через фильтрационный барьер и образование первичной мочи (рис. 14.3). Он расположен в корковом веществе, имеет около 50 капиллярных петель, связанных друг с другом и подвешенных как на брыжейке с помощью мезангия, состоящего из волокнистых структур и мезангиальных клеток. Снаружи клубочки покрыты двухслойной капсулой Боумена—Шумлянского. Висцеральный листок этой капсулы покрывает капилляры клубочка и состоит из эпителиальных отростчатых клеток — подоцитов. Отростки подоцитов (большие и малые), называемые педикулами, покрывают всю поверхность капилляров, тесно переплетаясь друг с другом и оставляя межпедикулярные пространства не более 30 нм. Пространства заполнены фибриллярными структурами, образующими щелевую диафрагму, формирующую решетку или сито с диаметром пор около 10 нм. Наружный или париетальный листок капсулы состоит из базальной мембраны, покрытой кубическими эпителиальными клетками, переходящими в эпителий канальцев. Между двумя листками капсулы, расположенными наподобие чаши, имеется щель или полость капсулы, в которую происходит ультрафильтрация плазмы крови. Полость капсулы переходит в просвет главного или проксимального отдела канальцев.

Рис. 14.3. Схема строения клубочка. А — схематическое изображение клубочка в целом, Б — фрагмент трехслойного фильтрационного барьера, В — увеличенный участок фильтрационного барьера. Отчетливо выявляются три слоя барьера: эндотелий капилляра клубочка, базальная мембрана и клетки висцерального листка капсулы Боумена—Шумлянского (подоциты). Фильтрация воды с растворенными в ней веществами происходит из плазмы крови капилляра клубочка через фенестры эндотелия, поры базальной мембраны и щелевые диафрагмы между ножками подоцитов. Все эти структуры фильтрационного барьера имеют отрицательный заряд.

Стенка всех канальцев нефрона, где по мере продвижения мочи происходит обратное всасывание в кровь воды и различных веществ (реабсорбция), а также секреция веществ из крови в мочу, состоит из эпителиальных клеток, расположенных на базальной мембране (рис. 14.4). По строению и функции у этих клеток выделяют апикальную, или люминальную, мембрану, обращенную в просвет канальца, и базолатеральную мембрану. Канальцевый аппарат нефрона подразделяют на несколько отделов.

Главный, или проксимальный, отдел канальцев, начинающийся от полости капсулы извитой частью, которая затем переходит в прямую часть канальца. Клетки проксимального отдела на апикальной мембране имеют щеточную каемку из микроворсин, покрытых гликокаликсом. Проксимальный отдел расположен в корковом веществе, где переходит в петлю Генле.

источник

Формирование состава конечной мочи осуществляется в ходе трех процессов — фильтрации в клубочках, реабсорбции и секреции в канальцах, трубочках и протоках. Оно представлено следующей формулой:

Выделение = (Фильтрация — Реабсорбция) + Секреция.

Интенсивность выделения многих веществ из организма определяется в большей степени реабсорбцией, а некоторых веществ — секрецией.

Реабсорбция (обратное всасывание) — это возврат необходимых организму веществ из просвета канальцев, трубочек и протоков в интерстиций и кровь (рис. 1).

Реабсорбция характеризуется двумя особенностями.

Во-первых, канальцевая реабсорбция жидкости (воды), как и клубочковая фильтрация, является значительным в количественном отношении процессом. Это означает, что потенциальный эффект от малого изменения реабсорбции может оказаться очень существенным для объема выделяемой мочи. Например, снижение реабсорбция всего на 5% (со 178,5 до 169,5 л/сут) увеличит объем конечной мочи с 1,5 л до 10,5 л/сут (в 7 раз, или на 600%) при прежнем уровне фильтрации в клубочках.

Во-вторых, канальцевая реабсорбция отличается высокой селективностью (избирательностью). Некоторые вещества (аминокислоты, глюкоза) почти полностью (более чем на 99%) реабсорбируются, а вода и электролиты (натрий, калий, хлор, бикарбонаты) в очень значительных количествах подвергаются реабсорбции, но их реабсорбция может существенно изменяться в зависимости от потребностей организма, что сказывается на содержании этих веществ в конечной моче. Другие вещества (например, мочевина) реабсорбируются значительно хуже и выделяются в больших количествах с мочой. Многие вещества после фильтрации не подвергаются реабсорбции и полностью экскретируются при любой их концентрации в крови (например, креатинин, инулин). Благодаря избирательной реабсорбции веществ в почках осуществляется точный контроль состава жидких сред организма.

Рис. 1. Локализация транспортных процессов (секреции и реабсорбцин в нефроне)

Вещества в зависимости от механизмов и степени их реабсорбции делят на пороговые и беспороговые.

Пороговые вещества в нормальных условиях реабсорбируются из первичной мочи почти полностью при участии механизмов облегченного транспорта. Эти вещества появляются в значительных количествах в конечной моче, когда их концентрация в плазме крови (и тем самым в первичной моче) увеличится и превысит «порог выведения», или «почечный порог». Величина этого порога определяется возможностями белков-переносчиков в мембране эпителиальных клеток обеспечивать перенос профильтровавщихся веществ через стенку канальцев. При исчерпании (перенасыщении) возможностей транспорта, когда в переносе задействованы все белки-переносчики, часть вещества не может реабсорбироваться в кровь, и оно появляется в конечной моче. Так, например, порог выведения для глюкозы составляет 10 ммоль/л (1,8 г/л) и почти в 2 раза превышает ее нормальное содержание в крови (3,33-5,55 ммоль/л). Это означает, что если концентрация глюкозы в плазме крови превышает 10 ммоль/л, то наблюдается глюкозурия — выделение глюкозы с мочой (в количествах более 100 мг/суг). Интенсивность глюкозурии возрастает пропорционально увеличению содержания глюкозы в плазме крови, что является важным диагностическим признаком тяжести сахарного диабета. В норме уровень глюкозы в плазме крови (и первичной моче) даже после еды почти никогда не превышает величины (10 ммоль/л), необходимой для ее появления в конечной моче.

Беспороговые вещества не имеют порога выведения и удаляются из организма при любой их концентрации в плазме крови. Такими веществами обычно являются продукты метаболизма, подлежащие удалению из организма (креатинин), и другие органические вещества (например, инулин). Эти вещества используются для исследования функций почек.

Одни из удаляемых веществ могут частично реабсорбироваться (мочевина, мочевая кислота) и выводятся не полностью (табл. 1), другие практически не реабсорбируются (креатинин, сульфаты, инулин).

Таблица 1. Фильтрация, реабсорбции и выделение почками различных веществ

Профильтровано

Реабсорбировано

Реабсорбция. %

Реабсорбция — многоэтапный процесс, включающий переход воды и растворенных в ней веществ сначала из первичной мочи в межклеточную жидкость, а затем через стенки перитубулярных капилляров в кровь. Переносимые вещества могут проникать в межклеточную жидкость из первичной мочи двумя путями: трансцеллюлярно (через клетки канальцевого эпителия) либо парацеллюлярно (по межклеточным пространствам). Реабсорбция макромолекул при этом осуществляется за счет эндоцитоза, а минеральных и низкомолекулярных органических веществ — за счет активного и пассивного транспорта, воды — через аквапорины пассивно, путем осмоса. Из межклеточных пространств в перитубулярные капилляры растворенные вещества реабсорбируются под действием разницы сил между давлением крови в капиллярах (8-15 мм рт. ст.) и ее коллоидно-осмотическим (онкотическим) давлением (28-32 мм рт. ст.).

Процесс реабсорбции ионов Na+ из просвета канальцев в кровь состоит как минимум из грех этапов. На 1-м этапе ионы Na+ поступают из первичной мочи в клетку эпителия канальца через апикальную мембрану пассивно путем облегченной диффузии с помощью белков-переносчиков по концентрационному и электрическому градиентам, создаваемым работой Na+/K+ насоса базолатеральной поверхности эпителиальной клетки. Поступление ионов Na+ в клетку часто сопряжено с совместным транспортом глюкозы (белок-переносчик (SGLUT-1) или аминокислот (в проксимальном канальце), ионов К+ и CI+ (в петле Генле) в клетку (котранспорт, симпорт) или с контртранспортом (антипортом) ионов Н+ , NH3+ из клетки в первичную мочу. На 2-м этапе транспорт ионов Na+ через базолагеральную мембрану в межклеточную жидкость осуществляется первично-активным транспортом против электрического и концентрационного градиентов с помощью Na+/К+ насоса (АТФазы). Реабсорбция ионов Na+ способствует обратному всасыванию воды (путем осмоса), вслед за которой пассивно всасываются ионы CI-, НС0₃-, частично мочевина. На 3-м этапе реабсорбция ионов Na+, воды и других веществ из межклеточной жидкости в капилляры происходит под действием сил градиентов гидростатического и онкотического давлений крови.

Глюкоза, аминокислоты, витамины реабсорбируются из первичной мочи путем вторично-активного транспорта (симпорта совместно с ионом Na+). Белок-переносчик апикальной мембраны эпителиальной клетки канальца связывает ион Na+ и молекулу органического вещества (глюкозу SGLUT-1 или аминокислоту) и перемещает их внутрь клетки, причем движущей силой является диффузия Na+ в клетку по электрохимическому градиенту. Из клетки через базолагеральную мембрану глюкоза (с участием белка-переносчика GLUT-2) и аминокислоты выходят пассивно путем облегченной диффузии по концентрационному градиенту.

Белки молекулярной массой менее 70 кД, фильтрующиеся из крови в первичную мочу, реабсорбируются в проксимальных канальцах путем пиноцитоза, частично расщепляются в эпителии лизосомными ферментами, и низкомолекулярные компоненты и аминокислоты возвращаются в кровь. Появление белка в моче обозначается термином «протеинурия» (чаще альбуминурия). Кратковременная протеинурия до 1 г/л может развиться у здоровых лиц после интенсивной продолжительной физической работы. Наличие постоянной и более высокой протеинурии — признак нарушения механизмов клубочковой фильтрации и (или) канальцевой реабсорбции в почках. Клубочковая (гломерулярная) протеинурия обычно развивается при повышении проницаемости клубочкового фильтра. В результате белок поступает в полость капсулы Шумлянского-Боумена и проксимальные канальцы в количествах, превышающих возможности его ребсорбции механизмами канальцев — развивается умеренная протеинурия. Канальцевая (тубулярная) протеинурия связана с нарушением реабсорбции белка вследствие повреждения эпителия канальцев или нарушения лимфооттока. При одновременном повреждении клубочковых и канальцевых механизмов развивается высокая протеинурия.

Реабсорбция веществ в почках тесно связана с процессом секреции. Термин «секреция» для описания работы почек используется в двух значениях. Во-первых, секреция в почках рассматривается как процесс (механизм) транспорта веществ, подлежащих удалению в просвет канальцев не через клубочки, а из интерстиция почки или непосредственно из клеток почечного эпителия. При этом выполняется экскреторная функция почки. Секреция веществ в мочу осуществляется активно и (или) пассивно и часто сопряжена с процессами образования этих веществ в эпителиоцитах канальцев почек. Секреция дает возможность быстро удалить из организма ионы К+, Н+, NН3+, а также некоторые другие органические и лекарственные вещества. Во-вторых, термин «секреция» используется для описания синтеза в почках и высвобождения ими в кровь гормонов эритропоэтина и кальцитриола, фермента ренина и других веществ. В почках активно идут процессы глюконеогенеза, и образующаяся при этом глюкоза также транспортируется (секретируется) в кровь.

Проксимальные канальцы обеспечивают реабсорбцию большей части воды из первичной мочи (примерно 2/3 объема клубочкового фильтрата), значительное количество ионов Na + , К+, Са 2+ , СI-, НСО₃-. Практически все органические вещества (аминокислоты, белки, глюкоза, витамины), микроэлементы и другие необходимые организму вещества реабсорбируются в проксимальных канальцах (рис. 6.2). В других отделах нефрона осуществляется только реабсорбция воды, ионов и мочевины. Столь высокая реабсорбционная способность проксимального канальца обусловлена рядом структурных и функциональных особенностей его эпителиальных клеток. Они оснащены хорошо развитой щеточной каемкой на апикальной мембране, а также широким лабиринтом межклеточных пространств и каналов на базальной стороне клеток, что существенно увеличивает площадь всасывания (в 60 раз) и ускоряет транспорт веществ через них. В эпителиоцитах проксимальных канальцев очень много митохондрий, и интенсивность метаболизма в них в 2 раза превосходит таковую в нейронах. Это обеспечивает возможность получения достаточного количества АТФ для осуществления активного транспорта веществ. Важная особенность реабсорбции в проксимальной части канальцев заключается в том, что вода и растворенные в ней вещества реабсорбируются здесь в эквивалентных количествах, что обеспечивает изоосмолярность мочи проксимальных канальцев и ее изоосмотичность с плазмой крови (280-300 мосмоль/л).

В проксимальных канальцах нефрона происходит первично-активная и вторично-активная секреция веществ в просвет канальцев с помощью различных белков-переносчиков. Секреция выводимых веществ осуществляется как из крови перитубулярных капилляров, так и химических соединений, образующихся непосредственно в клетках канальцевого эпителия. Из плазмы крови в мочу секретируются многие органические кислоты и основания (например, парааминогиппуровая кислота (ПАГ), холин, тиамин, серотонин, гуанидин и др.), ионы (Н+, NH3+, К+), лекарственные вещества (пенициллин и др.). Для ряда ксенобиотиков органического происхождения, поступивших в организм (антибиотики, красители, рентгено- контрастные вещества), скорость их выделения из крови путем канальцевой секреции значительно превышает их выведение путем клубочковой фильтрации. Секреция ПАГ в проксимальных канальцах идет столь интенсивно, что кровь очищается от нее уже за одно прохождение через перитубулярные капилляры коркового вещества (следовательно, определяя клиренс ПАГ, можно рассчитать объем эффективного, участвующего в моче- образовании почечного плазмотока). В клетках канальцевого эпителия при дезаминировании аминокислоты глутамина образуется аммиак (NH₃), который секретируется в просвет канальца и поступает в мочу. В ней аммиак связывается с ионами Н+ с образованием иона аммония NH₄+ (NH₃ + Н+ -> NH4+). Секретируя NH₃, и ионы Н + , почки принимают участие в регуляции кислотно-основного состояния крови (организма).

В петле Генле реабсорбция воды и ионов пространственно разделены, что обусловлено особенностями строения и функций ее эпителия, а также гиперосмотичностью мозгового вещества почек. Нисходящая часть петли Генле высокопроницаема для воды и только умеренно проницаема для растворенных в ней веществ (включая натрий, мочевину и др.). В нисходящей части петли Генле происходит реабсорбция 20% воды (под действием высокого осмотического давления в окружающей каналец среде), а осмотически активные вещества остаются в канальцевой моче. Это обусловлено высоким содержанием хлорида натрия и мочевины в гиперосмотичной межклеточной жидкости мозгового слоя почки. Осмотичность мочи по мере ее продвижения к вершине петли Генле (вглубь мозгового слоя почки) возрастает (за счет реабсорбции воды и поступления хлорида натрия и мочевины по концентрационному градиенту), а объем — уменьшается (за счет реабсорбции воды). Данный процесс называется осмотическим концентрированием мочи. Максимальная осмотичность канальцевой мочи (1200-1500 мосмоль/л) достигается на вершине петли Генле юкстамедуллярных нефронов.

Далее моча поступает в восходящее колено петли Генле, эпителий которого не проницаем для воды, но проницаем для ионов, растворенных в ней. Этот отдел обеспечивает реабсорбцию 25% ионов (Na + , K+, СI-) от их общего количества, поступившего в первичную мочу. Эпителий толстой восходящей части петли Генле имеет мощную ферментную систему активного транспорта ионов Na+ и К+ в виде Na+/К+ насосов, встроенных в базальные мембраны эпителиальных клеток.

В апикальных мембранах эпителия имеется котранспортный белок, одновременно переносящий из мочи в цитоплазму один ион Na+ два иона СI- и один ион К+. Источником движущей силы для этого котранспортера является энергия, с которой ионы Na+ по градиенту концентрации устремляются в клетку, ее достаточно и для перемещения ионов К против градиента концентрации. Ионы Na+ могут поступать в клетку и в обмен на ионы Н с помощью Na+/Н+ котранспортера. Выход (секреция) К+ и Н+ в просвет канальца создает в нем избыточный положительный заряд (до +8 мВ), который способствует диффузии катионов (Na+, К+, Са 2+ , Mg 2+ ) парацеллюлярно, через межклеточные контакты.

Вторично-активный и первично-активный транспорт ионов из восходящего колена петли Генле в окружающее каналец пространство является важнейшим механизмом создания высокого осмотического давления в интерстиции мозгового слоя почки. В восходящем отделе петли Генле вода не реабсорбируется, а концентрация осмотически активных веществ (прежде всего ионов Na+ и СI+) в канальцевой жидкости снижается вследствие их реабсорбции. Поэтому на выходе из петли Генле в канальцах всегда находится гипотоничная моча с концентрацией осмотически активных веществ ниже 200 мосмоль/л. Такое явление называют осмотическим разведением мочи, а восходящую часть петли Генле — разводящим сегментом нефрона.

Создание гиперосмотичности в мозговом веществе почки рассматривается как главная функция петли нефрона. Выделяют несколько механизмов ее создания:

активная работа поворотно-противоточной системы канальцев (восходящего и нисходящего) петли нефрона и мозговых собирательных протоков. Движение жидкости в петле нефрона в противоположных направлениях навстречу друг другу вызывает суммацию небольших поперечных градиентов и формирует большой продольный корково-мозговой градиент осмоляльности (от 300 мосмоль/л в корковом веществе до 1500 мосмоль/л возле вершины пирамид в мозговом веществе). Механизм работы петли Генле получил название поворотно-противоточной множительной системы нефрона. Петля Генле юкстамедуллярных нефронов, пронизывающая насквозь все мозговое вещество почки, играет основную роль в этом механизме;
циркуляция двух главных осмотически активных соединений — натрия хлорида и мочевины. Эти вещества вносят основной вклад в создание гиперосмотичности интерстиция мозгового вещества почек. Их циркуляция зависит от избирательной проницаемости мембраны восходящего колена петли нсфрона для электролитов (но не для воды), а также регулируемой АДГ проницаемости стенок мозговых собирательных протоков для воды и мочевины. Натрия хлорид циркулирует в петле нефрона (в восходящем колене ионы активно реабсорбируются в интерстиций мозгового вещества, а из него согласно законам диффузии поступают в нисходящее колено и снова поднимаются в восходящее колено и т.д.). Мочевина циркулирует в системе собирательный проток мозгового вещества — интерстиций мозгового вещества -тонкая часть петли Генле — собирательный проток мозгового вещества;
пассивная поворотно-противоточная система прямых кровеносных сосудов мозгового вещества почек берег начало от выносящих сосудов юкстамедуллярных нефронов и идет параллельно петле Генле. Кровь движется по нисходящему прямому колену капилляра в область с возрастающей осмолярностью, а затем после поворота на 180° — в обратном направлении. При этом ионы и мочевина, а также вода (в противоположном ионам и мочевине направлении) совершают челночные перемещения между нисходящими и восходящими частями прямых капилляров, что обеспечивает поддержание высокой осмоляльности мозгового вещества почки. Этому способствует также низкая объемная скорость кровотока через прямые капилляры.

Из петли Генле моча попадает в дистальный извитой каналец, далее — в соединительный каналец, затем — в собирательную трубочку и собирательный проток коркового вещества почек. Все указанные структуры расположены в корковом веществе почки.

В дистальных и соединительных канальцах нефрона и собирательных трубочках реабсорбция ионов Na+ и воды зависит от состояния водно-электролитного баланса организма и находится под контролем антидиуретического гормона, альдостерона, натрийуретического пептида.

Первая половина дистального канальца является продолжением толстого сегмента восходящей части петли Генле и сохраняет ее свойства — проницаемость для воды и мочевины практически равна нулю, но здесь активно реабсорбируются ионы Na+ и СI- (5% от объема их фильтрации в клубочках) путем симпорта с помощью Na+/CI- котранспортера. Моча в ней становится еще более разбавленной (гипоосмотичной).

По этой причине первую половину дистального канальца, как и восходящую часть петли нефрона, относят к разводящему мочу сегменту.

Вторая половина дистального канальца, соединительный каналец, собирательные трубочки и протоки коркового вещества имеют схожее строение и схожие функциональные характеристики. Среди клеток их стенок выделяют два основных типа — главные и вставочные клетки. Главные клетки реабсорбируют ионы Na+ и воду и секретируют в просвет канальца ионы К+. Проницаемость главных клеток для воды (почти полностью) регулируется АДГ. Этот механизм предоставляет организму возможность управлять объемом выделенной мочи и ее осмолярностыо. Здесь начинается концентрирование вторичной мочи — от гипотоничной до изотоничной (плазме крови). Вставочные клетки реабсорбируют ионы К+, карбонаты и секретируют в просвет ионы Н+. Секреция протонов идет первично-активно за счет работы Н+ транспортирующих АТФаз против значительного градиента концентрации, превышающего 1000:1. Вставочные клетки играют ключевую роль в регуляции кислотно-основного равновесия в организме. Оба типа клеток практически непроницаемы для мочевины. Поэтому мочевина остается в моче в той же концентрации от начала толстой части восходящего колена петли Генле до собирательных протоков мозгового вещества почки.

Собирательные протоки мозгового вещества почки представляют собой отдел, в котором состав мочи формируется окончательно. Клетки этого отдела играют чрезвычайно важную роль в определении содержания воды и растворенных веществ в выделяемой (конечной) моче. Здесь реабсорбируется до 8% всей профильтровавшейся воды и только 1% ионов Na+ и СI-, и реабсорбция воды играет главную роль в концентрировании конечной мочи. В отличие от вышележащих отделов нефрона стенки собирательных протоков, располагающиеся в мозговом веществе почки, проницаемы для мочевины. Реабсорбция мочевины способствует поддержанию высокой осмолярности интерстиция глубоких слоев мозгового вещества почки и формированию концентрированной мочи. Проницаемость собирательных протоков для мочевины и воды регулируется АДГ, для ионов Na+ и СI- альдостероном. Клетки собирательных протоков способны реабсорбировать бикарбонаты и секретировать протоны, преодолевая высокий градиент концентрации.

Определение почечного клиренса для разных веществ позволяет исследовать интенсивность протекания всех трех процессов (фильтрации, реабсорбции и секреции), определяющих выделительную функцию почек. Почечный клиренс вещества — это объем плазмы крови (мл), который с помощью почек освобождается от вещества за единицу времени (мин). Клиренс описывается формулой

где К_в — клиренс вещества; ПК_В — концентрация вещества в плазме крови; М_в — концентрация вещества в моче; О_м — объем выделенной мочи.

Если вещество свободно фильтруется, но не реабсорбируется и не секретируется, тогда интенсивность его выделения с мочой (М_в • О_м) будет равна скорости фильтрации вещества в клубочках (СКФ • ПК_в). Отсюда можно вычислить скорость клубочковой фильтрации путем определения клиренса вещества:

Таким веществом, удовлетворяющим перечисленным выше критериям, является инулин, клиренс которого составляет в среднем у мужчин 125 мл/мин, у женщин 110 мл/мин. Значит, количество плазмы крови, проходящей через сосуды почек и профильтрованной в клубочках для доставки такого количества инулина в конечную мочу, должно составить 125 мл у мужчин и 110 мл у женщин. Таким образом, объем образования первичной мочи составляет у мужчин 180 л/сут (125 мл/мин • 60 мин • 24 ч), у женщин 150 л/сут (110 мл/мин • 60 мин • 24 ч).

Учитывая, что полисахарид инулин отсутствует в организме человека и его требуется вводить внутривенно, в клинике для определения СКФ чаще используется другое вещество — креатинин.

Определив клиренс других веществ и сравнив его с клиренсом инулина, можно оценить процессы реабсорбции и секреции этих веществ в почечных канальцах. Если клиренсы вещества и инулина совпадают, то данное вещество выделяется только с помощью фильтрации; если клиренс вещества больше, чем у инулина, то вещество дополнительно секретируется в просвет канальцев; если клиренс вещества меньше, чем у инулина, то оно, по-видимому, частично реабсорбируется. Зная интенсивность выделения вещества с мочой (М_в • О_м), можно рассчитать интенсивность процессов реабсорбции (реабсорбция = Фильтрация — Выделение = СКФ • ПК_в — М_в • О_м) и секреции (Секреция = Выделение — Фильтрация = М_в • О_м — СКФ • ПК).

С помощью клиренса некоторых веществ можно оценивать величину почечного плазмотока и кровотока. Для этого используют вещества, которые высвобождаются в мочу путем фильтрации и секреции и при этом не реабсорбируются. Клиренс таких веществ теоретически будет равен общему плазма- току в почке. Подобных веществ практически нет, тем не менее от некоторых веществ кровь очищается при одном прохождении через ночки почти на 90%. Одним из таких естественных веществ является парааминогиппуровая кислота, клиренс которой составляет 585 мл/мин, что позволяет оценить величину почечного плазмотока в 650 мл/мин (585 : 0,9) с учетом коэффициента ее извлечения из крови 90%. При гематокрите, равном 45%, и почечном плазмотоке 650 мл/мин, кровоток в обеих почках составит 1182 мл/мин, т.е. 650 / (1-0,45).

Регуляция канальцевой реабсорбции и секреции осуществляется, главным образом, в дистальных отделах нефрона с помощью гуморальных механизмов, т.е. находится под контролем различных гормонов.

Проксимальная реабсорбция в отличие процессов переноса веществ в дистальных канальцах и собирательных трубочках не подвергается такому тщательному контролю со стороны организма, поэтому ее часто называют облигатной реабсорбцией. В настоящее время установлено, что интенсивность облигатной реабсорбции может изменяться под влиянием некоторых нервных и гуморальных воздействий. Так, возбуждение симпатической нервной системы ведет к увеличению реабсорбции ионов Na + , фосфатов, глюкозы, воды клетками эпителия проксимальных канальцев нефрона. Ангиотензин-Н также способен вызывать увеличение скорости проксимальной реабсорбции ионов Na + .

Интенсивность проксимальной реабсорбции зависит от величины клубочковой фильтрации и возрастает с увеличением скорости клубочковой фильтрации, что носит название клубочково-канальцевое равновесие. Механизмы сохранения этого равновесия до конца не изучены, однако известно, что они относятся к внутрипочечным регуляторным механизмам и их осуществление не требует дополнительных нервных и гуморальных влияний со стороны организма.

В дистальных канальцах и собирательных трубочках почки осуществляется, главным образом, реабсорбция воды и ионов, выраженность которой зависит от водно-электролитного баланса организма. Дистальная реабсорбция воды и ионов называется факультативной и контролируется антидиуретическим гормоном, альдостероном, Предсердным натрийуретическим гормоном.

Образование антидиуретического гормона (вазопрессина) в гипоталамусе и выброс его в кровь из гипофиза увеличивается при уменьшении содержания воды в организме (дегидратации), снижении артериального давления крови (гипотензии), а также при повышении осмотического давления крови (гиперосмии). Этот гормон действует на эпителий дистальных канальцев и собирательных трубочек почки и вызывает повышение его проницаемости для воды вследствие формирования в цитоплазме эпителиальных клеток особых белков (аквапоринов), которые встраиваются в мембраны и формируют каналы для тока воды. Под влиянием антидиуретичсского гормона происходит увеличение реабсорбции воды, снижение диуреза и повышение концентрации образующейся мочи. Таким образом, антидиуретический гормон способствует сохранению воды в организме.

При снижении выработки антидиуретического гормона (травма, опухоль гипоталамуса) образуется большое количество гипотоничной мочи (несахарный диабет); потеря жидкости с мочой может привести к обезвоживанию организма.

Альдостерон вырабатывается в клубочковой зоне коры надпочечников, действует на эпителиальные клетки дистальных отделов нефрона и собирательных трубочек, вызывает увеличение реабсорбции ионов Na+, воды и повышение секреции ионов К+ (или ионов Н+ при их избыточном содержании в организме). Альдостерон является частью ренин-ангиотензии-альдостероновой системы (функции которой рассмотрены ранее).

Предсердный натрийуретический гормон образуется миоцитами предсердий при их растяжении избыточным объемом крови, то есть при гиперволемии. Под влиянием этого гормона происходит увеличение клубочковой фильтрации и уменьшение реабсорбции ионов Na + и воды в дистальных отделах нефрона, вследствие чего происходит усиление процесса мочеобразования и выведение из организма избытка воды. Кроме того, этот гормон снижает продукцию ренина и альдостерона, что дополнительно тормозит дистальную реабсорбцию ионов Na + и воды.

источник

Первичная моча образуется в проксимальном канальце

Механизм образования мочи начинается с процессафильтрации в почечных клубочкахи образования первичной мочи.

Механизм образования мочи начинается с процесса
фильтрации в почечных клубочках
и образования первичной мочи.