Первичной мочой называется плазма крови без

Процесс образования мочи проходит в два этапа. Первый проходит в капсулах наружного слоя почек (почечном клубочке). Вся жидкая часть крови, которая поступает в клубочки почек, фильтруется и попадает в капсулы. Так образуется первичная моча, которая представляет собой практически плазму крови.

В первичной моче содержатся наряду с продуктами диссимиляции и аминокислоты, и глюкоза, и многие другие соединения, необходимые организму. Нет в первичной моче только белков из кровяной плазмы. Это и понятно: ведь белки не фильтруются.

Второй этап образования мочи заключается в том, что первичная моча проходит по сложной системе канальцев, где последовательно всасываются нужные для организма вещества и вода. Все вредное для жизнедеятельности организма остается в канальцах и в виде мочи выводится из почек по мочеточникам в мочевой пузырь. Эта конечная моча и называется вторичной.

Как же совершается этот процесс?

Первичная моча непрерывно проходит через извитые почечные канальцы. Эпителиальные клетки, из которых состоят их стенки, совершают огромную работу. Они активно всасывают из первичной мочи большое количество воды и все вещества, необходимые организму. Из эпителиальных клеток они возвращаются в кровь, текущую по сети капилляров, которая оплетает почечные канальцы.

Насколько велика работа, совершаемая почечным эпителием, можно судить, например, по тому, что его клетки всасывают из первичной мочи около 96% содержащейся в ней воды. На свою работу клетки почечного эпителия затрачивают огромное количество энергии. Поэтому обмен веществ происходит в них очень интенсивно. Это подтверждается тем, что почки, которые составляют всего 1/160 веса нашего тела, потребляют примерно 1 /₁₁ поступающего в него кислорода. Образовавшаяся моча течет по трубочкам пирамидок к сосочкам и просачивается через находящиеся в них отверстия в почечные лоханки. Оттуда она стекает по мочеточникам в мочевой пузырь и удаляется наружу (Рис. № 3).

Все материалы, представленные на данном сайте, носят исключительно информационный характер и не являются офертой

Тел: +7 (496) 522-81-90, +7 (496) 522-84-90

Факс: +7 (496) 522-81-90, +7 (496) 522-84-90

источник

Мочевые органы являют­ся основной частью органов выделения. К ним относятся почки (правая и левая), оба мочеточника, мочевой пузырь и мочеиспус­кательный канал (рис. 49).

Почки — парный орган, расположенный в поясничном отделе брюшной полости, по бокам первого и второго поясничного по­звонков. Почки имеют бобовидную форму.

Строение почек сложное. Внутренняя сторона каждой почки вогнута, здесь находятся ворота почки, через которые проходят почечная артерия, вена и нервы. Из ворот почек выходит мочеточник. Масса каждой почки в среднем составляет 150 г.

Почки расположены вблизи аорты, и короткие почечные артерии передают высокое давление крови аорты арте­риальной системе почек. Артерия почки сразу же делится на мелкие веточки, которые оканчиваются своеобразными клубочками (мальпигиевыми). Каждый клубочек состоит из капилляров и имеет входной и выходной сосуд, причем выходной сосуд значитель­но уже входного. Поэтому создаются условия для замедленного протекания крови в клубочке при сохранении ее давления еще на высоком уровне.

Кровоток через почку совершается без перерывов и в очень большом объеме. Это создает условия для того, чтобы плазма крови, вернее, вода с растворенными в ней веществами (кроме коллоидов) профильтровывалась из капилляров клубочка к капсулу, охватывающую клубочек со всех сторон (капсула Шумлянского) (рис. 78).

Капсула переходит в длинный извитой каналец, образующий петлю Генле, где также, благодаря сужению в нисходящем колене петли, имеются условия для застоя стекающей мочевой жидкости. Отводящий артериальный сосуд образует богатую капиллярную сеть, оплетающую извитой каналец. Можно предположить, что кровь этих капилляров должна входить в интенсивный обмен с мочевой жидкостью, спускающейся по канальцу, тем более, что они разделены очень тонкой перегородкой в 2-3 ρ.

Петля Генле затем переходит в извитой каналец второго порядка и впадает в собирательный каналец. Собирательные канальцы открываются в лоханку, куда поступает уже готовая моча.

На продольном разрезе почки видно, что почечная ткань состоит из двух слоев: наружного, более темного коркового, и внутреннего, более светлого мозгового.

Ткань почек состоит из нефронов, которые имеют сложное микроскопическое строение. Нефрон – это сосудистый клубочек с обхватывающей его капсулой и каналь­цами. В каждой почке имеется около 1 млн нефронов. Нефроны являются основными функциональными образованиями почки. В них по артериальным капиллярам происходит фильтрация жидкой части крови, а образовавшаяся при этом моча проходит по капсулам (рис. 50, 51).

Кубический эпителий, выстилающий извитые канальцы, харак­терен тем, что в нем имеются зернистости и вакуоли, нарастающие при усилении работы почек. Такое строение сближает его с секре­торными клетками, хотя здесь происходит секреция только немногих веществ, синтезирующихся в эпителии почечных канальцев, напри­мер, гиппуровой кислоты (синтезируется из бензойной кислоты и глицина), многих фенолосерных кислот. Кроме того, почки спо­собны отщеплять аммиак от глютамина и аминокислот, который частично поступает обратно в кровь. Этот процесс является фермен­тативным и происходит постоянно, однако его интенсивность зави­сит от концентрации водородных ионов в крови. Аммиак исполь­зуется для нейтрализации анионов летучих кислот. Тем самым почки способствуют поддержанию постоянства реакции крови.

Образование мочи в почках происходит в две фазы.

Первая фаза — фаза фильтрации, когда образуется первичная моча. В этой фазе происходит фильтрация жидкой части крови через артериаль­ные капилляры в капсулу. Это происходит из-за того, что в капилля­рах давление более высокое, а в капсулах более низкое. Состав пер­вичной мочи близок составу плазмы крови. В ней отсутствуют толь­ко белки, так как они не могут проходить через стенки кровеносных капилляров.

Первичная моча из капсул поступает к извитым канальцам. Сахар, аминокислоты, большая часть (98,5-99%) воды и минераль­ных солей, которые содержатся в первичной моче, обратно всасы­ваются в кровь через стенки канальцев. Этот процесс называется реабсорбцией и представляет вторую фазу образования мочи. Остаток мочи в канальцах называется вторичной, или конечной, мочой. Она содержит остаточный азот, мочевину, креатинин и другие ненуж­ные вещества, соли и некоторое количество воды.

У взрослого человека за сутки происходит фильтрация около 100 л первичной мочи, 98,5-99 л из этого количества подвергается обратному всасыванию в кровь через стенки извитых канальцев. Ос­тальные 1-1,5 л в виде конечной мочи выводятся наружу.

На основании структурных особен­ностей почек уже издавна создавались теории мочеобразования.

Одна из таких теорий была названа физической. Она сводила процессы в почках преимущественно к физическим закономернос­тям проникновении жидкостей через перепонки. В этой теории отвергалась аналогия отделения мочи с процессами секреции, и главное внимание обращалось на полную зависимость мочеотде­ления от высоты кровяного давления и от скорости кровотока через почку. По этой теории, подкрепленной рядом экспериментов, моча признавалась не более как фильтратом крови. Другая теория была полной противоположностью первой и считала, что почка работает как активный орган секреторного характера. В пользу этого гово­рили результаты опытов с введением красок в кровь, с последующим проникновением их из крови через эпителий канальцев в мочу.

В настоящее время установлено, что в образовании мочи при­нимают участие и физические и биологические факторы. Процесс мочеобразования по современным представлениям происходит следующим образом.

В клубочке, в результате некоторого застоя и высокого дав­ления, кровь подвергается ультрафильтрации, сила и степень ко­торой зависят от состояния живой клеточной мембраны клубочка. Осмотическое давление белков плазмы не может противодействовать этому, так как оно не выше 25-30 мм рт. ст., тогда как в капил­лярах клубочков давление крови доходит до 90 мм. рт. ст. В клу­бочках отфильтровывается вода, соли, глюкоза, аминокислоты и вообще почти все кристаллические органические и неорганические вещества, кроме белков, находящихся в крови в коллоидном рас­творе. Количество профильтровывающейся в клубочках жидкости очень велико и составляет свыше 100 мл в минуту. Эта мочевая водица, или как ее называют — первичная моча, стекает по из­витым канальцам, несколько задерживаясь при движении в петле. При этом происходит обмен между веществами, растворенными в первичной моче, и кровью густых сетей кровеносных со­судов.

В канальцах большая часть воды (98 -99%) всасывается об­ратно в кровь (реабсорбция). Кроме воды обратно всасываются в кровь и многие растворенные в пей вещества, из них глюкоза всасывается полностью, а другие вещества (соли, мочевина) вса­сываются в различных соотношениях в зависимости от их концен­трации в крови. Некоторые вещества (сульфаты) совсем не вса­сываются. Это позволяет крови сохранять постоянное осмотическое давление. Реабсорбция обусловливается отчасти тем, что эпи­телий и всасывающиеся в кровь вещества имеют различную элек­трозарядку, а также тем, что кровь, проходящая по капиллярам извитых канальцев, несколько сгущена и имеет более высокое осмо­тическое давление, особенно белков, которое и привлекает воду и растворенные в ней вещества.

В канальцах происходит также поступление веществ из крови в первичную мочу, так, например, краски, введенные в кровь, вы­деляются из нее через эпителий канальцев. В клетках канальцев, как указывалось выше, происходят и значительные секреторные про­цессы.

При прохождении первичной мочи по канальцам происходит, в результате всасывания воды, концентрация находящихся в ней веществ (мочевина, соли). Образуется «окончательная» моча. Иног­да в моче можно обнаружить и глюкозу, однако это бывает толь­ко в том случае, если ее содержание в крови значительно превышало норму и профильтровавшаяся в клубочке глюкоза не успевает в канальцах всосаться обратно в кровь.

Процесс обратного всасывания составляет так называемую кон­центрационную работу почек, требующую большого количества энергии. Поэтому почка стоит на одном из первых мест по интен­сивности кровообращения и потреблению кислорода. Почка, на­пример, на единицу веса потребляет кислорода в 7 раз больше, чем мышцы.

Образование мочи в почках регулиру­ется нервным и гуморальным путями. Симпатические нервные во­локна вызывают сужение кровеносных сосудов почек и уменьше­ние образования мочи. Парасимпатические нервные волокна расши­ряют кровеносные сосуды почек и увеличивают выделение мочи. Центры этих нервов расположены в спинном и головном мозге. Антидиуретический гормон (АДГ), синтезируемый в задней доле гипофиза, расположенного в нижнем отделе головного мозга, воз­действуя на стенки извитых канальцев, усиливает процессы реаб­сорбции и уменьшает образование мочи. Гормон тироксин, который синтезируется в щитовидной железе, наоборот, снижает процесс реабсорбции и увеличивает выделение мочи.

Мочеточник, начинаясь из почечной лоханки, идет вниз по задней брюшной стенке и впадает в мочевой пузырь. Длина моче­точника у взрослого человека достигает 30 см. Моча, образованная путем фильтрации в почках, через мочеточники непрерывно по­ступает в мочевой пузырь. По мочеточникам моча передвигается благодаря перистальтичес­ким сокращениям их стенок. Эти сокраще­ния происходят ритмично с небольшими интервалами. Величина интервалов зави­сит от интенсивности мочеобразования.

Мочевой пузырь расположен в нижнем отделе живота, в об­ласти таза, емкость его у взрослого человека 500-700 мл. Материал с сайта http://wiki-med.com

Опорожнение пузыря происходит рефлекторно через центр, расположенный в поясничной части спинного мозга. Центр получает чувствительные импульсы от мо­чевого пузыря при его наполнении и подает двигательные импульсы к общей мышце пузыря, сжимающей его стенки, и тормо­зящие — к сфинктеру пузыря (рис. 80). При сокращении пузыря моча не может поступать обратно в мочеточники, так как перед вступлением в область шейки пузыря мочеточники проходят некоторое расстояние между слизистой и мышечной оболочками. При всяком повышении давления в пузыре они сдавливаются, и обратное поступление в них мочи затрудняется. При очень сильном переполнении пузыря моча перестает ло­хмать в пузырь, а из мочеточников антиперистальтическими дви­жениями возвращается в лоханки. Давление в лоханках повышается, фильтрация мочи в клубочках резко уменьшается, образование мочи может совсем прекратиться

Иннервируется мочевой пузырь подвздошным симпатическим и тазовым-парасимпатическим нервами. Раздражение парасимпати­ческого нерва ведет к сокращению мышцы пузыря и к расслабле­нию сфинктера, а раздражение симпатического нерва тормозит мышцы пузыря и сокращает сфинктер.

Спинномозговой центр находится под влиянием коры голов­ного мозга. Известно, что у человека мочеотделение может произвольно как выполняться, так и задерживаться. Животных тоже можно приучить задерживать отделение мочи. При разрыве путей из головного мозга в спинной акт мочеиспускания происходит вполне нормально при раздражении рецепторов пузыря накопившейся мочой, но никакое произвольное отделение и задержка мочи уже невозможны.

Основной причиной почечнокаменной болезни является нарушение обмена солей, употребление чрезмерно соленой пищи, малоподвиж­ный образ жизни. При болезнях горла (при ангине), зубов (карие­се), воспалении легких, инфекционных заболеваниях могут наблю­даться болезни почек (нефрит, пиелонефрит). Для предотвращения их необходимо своевременно лечить зубы, горло и т. д.

источник

Мочеобразование осуществляется за счет трех последовательных процессов:

1) клубочковой фильтрации (ультрафильтрации) воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови в капсулу почечного клубочка с образованием первичной мочи;
2) канальцевой реабсорбции — процесса обратного всасывания профильтровавшихся веществ и воды из первичной мочи в кровь;
3) канальцевой секреции — процесса переноса из крови в просвет канальцев ионов и органических веществ.

Фильтрация воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови в полость капсулы происходит через клубочковый, или гломерулярный, фильтр. Гломерулярный фильтр имеет 3 слоя: эндотелиальные клетки капилляров, базальную мембрану и эпителий висцерального листка капсулы, или подоциты. Эндотелий капилляров имеет поры диаметром 50-100 нм, что ограничивает прохождение форменных элементов крови (эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов). Основным барьером для фильтрации является базальная мембрана.

Поры в базальной мембране составляют 3 — 7,5 нм. Эти поры изнутри содержат отрицательно законные молекулы (анионные локусы), что препятствует прошению отрицательно заряженных частиц, в том числе белков. Третий слой фильтра образован отростками подоцитов, между которыми имеются щелевые диафрагмы, которые ограничивают прохождение альбуминов и других молекул с большой молекулой массой. Эта часть фильтра также несет отрицательный заряд. Легко фильтроваться могут вещества с молекулярной массой более 5500, абсолютным пределом для прохождения частиц через фильтр в норме является молекулярная масса 80 000.

При нефропатиях, нефритах поры теряют отрицательный заряд, что приводит к прохождению через них многих белков. Такие вещества, как гепарин, способствуют восстановлению анионных локусов, а антибиотики, наоборот, уменьшают их наличие.

Основным фактором, способствующим процессу фильтрации, является давление крови (гидростатическое) в капиллярах клубочков. К силам, препятствующим фильтрации, относится онкотическое давление белков плазмы крови и давление жидкости в полости капсулы клубочка, т.е. первичной мочи. Следовательно, эффективное фильтрационное давление представляет собой разность между гидростатическим давлением крови в капиллярах и суммой онкотического давления плазмы крови и внутрипочечного давления:

Рфильтр. = Ргидр. — (Ронк. +Рмочи).

Таким образом, фильтрационное давление составляет:

Количественной характеристикой процесса фильтрации является скорость клубочковой фильтрации, которая определяется путем сравнения концентрации определенного вещества в плазме крови и моче. Для этого используются вещества, которые являются физиологически инертными, нетоксичными, не связывающиеся с белками в плазме крови, не реабсорбирующиеся в почечных канальцах и выделяющиеся с мочой только путем фильтрации.

где Син — клиренс инулина, Мин — концентрация инулина в конечной моче, Пин — концентрация инулина в плазме, V — объем мочи в 1 мин.

Клиренс показывает, какой объем плазмы (в мл) очистился целиком от данного вещества за 1 мин.
Сравнивая клиренсы других веществ с клиренсом инулина, можно определить процессы, участвующие в выделении этих веществ с мочой. Если клиренс вещества равен клиренсу инулина, следовательно это вещество только фильтруется. Если клиренс вещества больше клиренса инулина, значит это вещество выделяется не только за счет фильтрации, но и секреции. Если клиренс вещества меньше клиренса инулина, то вещество после фильтрации реабсорбируется.

В клинике для определения скорости клубочковой фильтрации обычно используют эндогенный метаболит креатинин, концентрация которого в крови довольно стабильна. Креатинин удаляется из крови в основном путем клубочковой фильтрации, но в очень малых количествах он секретируется, поэтому его клиренc — менее точный показатель, чем клиренс инулина. Тем не менee он широко используется в клинике, так как для его измерения не требуется внутривенное введение.
В норме у мужчин скорость клубочковой фильтрации составляет 125 мл/мин, а у женщин — 110 мл/мин.

Первичная моча превращается в конечную благодаря процессам, которые происходят в почечных канальцах и собирательных бочках. В почке человека за сутки образуется 150 — 180 л фильма, или первичной мочи, а выделяется 1,0-1,5 л мочи. Остальная жидкость всасывается в канальцах и собирательных трубочках.

Канальцевая реабсорбция — это процесс обратного всасывания воды и веществ из содержащейся в просвете канальцев мочи в лимфу и кровь. Основной смысл реабсорбции состоит в том, чтобы сохранить организму все жизненно важные вещества в необходимых количествах. Обратное всасывание происходит во всех отделах нефрона. Основная масса молекул реабсорбируется в проксимальном отделе нефрона. Здесь практически полностью абсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество ионов Na+, C1-, HCO3- и многие другие вещества.

В петле Генле, дистальном отделе канальца и собирательных трубочках всасываются электролиты и вода. Ранее считали, что реабсорбция в проксимальной части канальца является обязательной и нерегулируемой. В настоящее время доказано, что она регулируется как нервными, так и гуморальными факторами.

Обратное всасывание различных веществ в канальцах может происходить пассивно и активно. Пассивный транспорт происходит без затраты энергии по электрохимическому, концентрационному или осмотическому градиентам. С помощью пассивного транспорта осуществляется реабсорбция воды, хлора, мочевины.

Активным транспортом называют перенос веществ против электрохимического и концентрационного градиентов. Причем различают первично-активный и вторично-активный транспорт. Первично-активный транспорт происходит с затратой энергии клетки. Примером служит перенос ионов Na+ с помощью фермента Na+, K+ — АТФазы, использующей энергию АТФ. При вторично-активном транспорте перенос вещества осуществляется за счет энергии транспорта другого вещества. Механизмом вторично-активного транспорта реабсорбируются глюкоза и аминокислоты.

Глюкоза. Она поступает из просвета канальца в клетки проксимального канальца с помощью специального переносчика, который должен обязательно присоединить ион Ма4′. Перемещение этого комплекса внутрь клетки осуществляется пассивно по электрохимическому и концентрационному градиентам для ионов Na+. Низкая концентрация натрия в клетке, создающая градиент его концентрации между наружной и внутриклеточной средой, обеспечивается работой натрий-калиевого насоса базальной мембраны.

В клетке этот комплекс распадается на составные компоненты. Внутри почечного эпителия создается высокая концентрация глюкозы, поэтому в дальнейшем по градиенту концентрации глюкоза переходит в интерстициальную ткань. Этот процесс осуществляется с участием переносчика за счет облегченной диффузии. Далее глюкоза уходит в кровоток. В норме при обычной концентрации глюкозы в крови и, соответственно, в первичной моче вся глюкоза реабсорбируется. При избытке глюкозы в крови, а значит, в первичной моче может произойти максимальная загрузка канальцевых систем транспорта, т.е. всех молекул-переносчиков.

В этом случае глюкоза больше не сможет реабсорбироваться и появится в конечной моче (глюкозурия). Эта ситуация характеризуется понятием «максимальный канальцевый транспорт» (Тм). Величине максимального канальцевого транспорта соответствует старое понятие «почечный порог выведения». Для глюкозы эта величина составляет 10 ммоль/л.

Вещества, реабсорбция которых не зависит от их концентрации в плазме крови, называются непороговыми. К ним относятся вещества, которые или вообще не реабсорбируются, (инулин, маннитол) или мало реабсорбируются и выделяются с мочой пропорционально накоплению их в крови (сульфаты).

Аминокислоты. Реабсорбция аминокислот происходит также по механизму сопряженного с Na+ транспорта. Профильтровавшиеся в клубочках аминокислоты на 90% реабсорбируются клетками проксимального канальца почки. Этот процесс осуществляется с помощью вторично-активного транспорта, т.е. энергия идет на работу натриевого насоса. Выделяют не менее 4 транспортных систем для переноса различных аминокислот (нейтральных, двуосновных, дикарбоксильных и аминокислот). Эти же системы транспорта действуют и в кишечнике для всасывания аминокислот. Описаны генетические дефекты, когда определенные аминокислоты не реабсорбируются и не всасываются в кишечнике.

Белок. В норме небольшое количество белка попадает в фильтрат и реабсорбируется. Процесс реабсорбции белка осуществляется с помощью пиноцитоза. Эпителий почечного канальца активно захватывает белок. Войдя в клетку, белок подвергается гидролизу со стороны ферментов лизосом и превращается в аминокислоты. Не все белки подвергаются гидролизу, часть их переходит в кровь в неизмененном виде. Этот процесс активный и требует энергии. За сутки с конечной мочой уходит не более 20-75 мг белка. Появление белка в моче носит название протеинурии. Протеинурия может быть и в физиологических условиях, пример, после тяжелой мышечной работы. В основном протеинурия имеет место в патологии при нефритах, нефропатиях, при миеломной болезни.

Мочевина. Она играет важную роль в механизмах концентрирования мочи, свободно фильтруется в клубочках. В проксимальном канальце часть мочевины пассивно реабсорбируется за счет градиента концентрации, который возникает вследствие концентрирования мочи. Остальная часть мочевины доходит до собирательных трубочек. В собирательных трубочках под влиянием АДГ происходит реабсорбция воды и концентрация мочевины повышается. АДГ усиливает проницаемость стенки и для мочевины, и она переходит в мозговое вещество почки, создавая здесь примерно 50% осмотического давления.

Из интерстиция по концентрационному градиенту мочевина диффундирует в петлю Генле и вновь поступает в дистальные канальцы и собирательные трубочки. Таким образом совершается внутрипочечный круговорот мочевины. В случае водного диуреза всасывание воды в дистальном отделе нефрона прекращается, а мочевины выводится больше. Таким образом ее экскреция зависит от диуреза.

Слабые органические кислоты и основания. Реабсорбция слабых кислот и оснований зависит от того, в какой форме они находятся — в ионизированной или неионизированной. Слабые основания и кислоты в ионизированном состоянии не реабсорбируются и выводятся с мочой. Степень ионизации оснований увеличивается в кислой среде, поэтому они с большей скоростью экскретируются с кислой мочой, слабые кислоты, напротив, быстрее выводятся с щелочной мочой.

Это имеет большое значение, так как многие лекарственные вещества являются слабыми основаниями или слабыми кислотами. Поэтому при отравлении ацетилсалициловой кислотой или фенобарбиталом (слабыми кислотами) необходимо вводить щелочные растворы (NaHCO3), для того чтобы перевести эти кислоты в ионизированное состояние, тем самым способствуя их быстрому выведению из организма. Для быстрой экскреции слабых оснований необходимо вводить в кровь кислые продукты для закисления мочи.

Вода и электролиты. Вода реабсорбируется во всех отделах нефрона. В проксимальных извитых канальцах реабсорбируется около 2/3 всей воды. Около 15% реабсорбируется в петле Генле и 15% — в дистальных извитых канальцах и собирательных трубочках. Вода реабсорбируется пассивно за счет транспорта осмотически активных веществ: глюкозы, аминокислот, белков, ионов натрия, калия, кальция, хлора. При снижении реабсорбции осмотически активных веществ уменьшается и реабсорбция воды. Наличие глюкозы в конечной моче ведет к увеличению диуреза (полиурии).

Основным ионом, обеспечивающим пассивное всасывание воды, является натрий. Натрий, как указывалось выше, также необходим для транспорта глюкозы и аминокислот. Кроме Того, он играет важную роль в создании осмотически активной среды в интерстиции мозгового слоя почки, благодаря чему происходит концентрирование мочи. Реабсорбция натрия совершается во всех отделах нефрона. Около 65% ионов натрия реабсорбируется в проксимальных канальцах, 25% — в петле нефрона, 9% — в дистальном извитом канальце и 1% — в собирательных трубочках.

Поступление натрия из первичной мочи через апикальную мембрану внутрь клетки канальцевого эпителия происходит пассивно по электрохимическому и концентрационному градиентам. Выведение натрия из клетки через базолатеральные мембраны осуществляется активно с помощью Na+, K+ — АТФазы. Так как энергия клеточного метаболизма расходуется на перенос натрия, транспорт его является первично-активным. Транспорт натрия в клетку может происходить за счет разных механизмов. Один из них — это обмен Na+ на Н+ (противоточный транспорт, или антипорт). В этом случае ион натрия переносится внутрь клетки, а ион водорода — наружу.

Другой путь переноса натрия в клетку осуществляется с участием аминокислот, глюкозы. Это так называемый котранспорт, или симпорт. Частично реабсорбция натрия связана с секрецией калия.
Сердечные гликозиды (строфантин К, оубаин) способны угнетать фермент Na+, К+ — АТФазу, обеспечивающую перенос натрия из клетки в кровь и транспорт калия из крови в клетку.
Большое значение в механизмах реабсорбции воды и ионов натрия, а также концентрирования мочи имеет работа так называемой поворотно-противоточной множительной системы.

Поворотно-противоточная система представлена параллельно расположенными коленами петли Генле и собирательной трубочкой, по которым жидкость движется в разных направлениях (противоточно). Эпителий нисходящего отдела петли пропускает воду, а эпителий восходящего колена непроницаем для воды, но способен активно переносить ионы натрия в тканевую жидкость, а через нее обратно в кровь. В проксимальном отделе происходит всасывание натрия и воды в эквивалентных количествах и моча здесь изотонична плазме крови.

В нисходящем отделе петли нефрона реабсорбируется вода и моча становится более концентрированной (гипертонической). Отдача воды происходит пассивно за счет того, что в восходящем отделе одновременно осуществляется активная реабсорбция ионов натрия. Поступая в тканевую жидкость, ионы натрия повышают в ней осмотическое давление, тем самым способствуя притягиванию в тканевую жидкость воды из нисходящего отдела. В то же время повышение концентрации мочи в петле нефрона за счет реабсорбции воды облегчает переход натрия из мочи в тканевую жидкость. Так как в восходящем отделе петли Генле реабсорбируется натрий, моча становится гипотоничной.

Поступая далее в собирательные трубочки, представляющие собой третье колено противоточной системы, моча может сильно концентрироваться, если действует АДГ, повышающий проницаемость стенок для воды. В данном случае по мере продвижения по собирательным трубочкам в глубь мозгового вещества все больше и больше воды выходит в межтканевую жидкость, осмотическое давление которой повышено вследствие содержания в ней большого количества Na»1″ и мочевины, и моча становится все более концентрированной.

При поступлении больших количеств воды в организм почки, наоборот, выделяют большие объемы гипотонической мочи.

Канальцевая секреция — это транспорт веществ из крови в просвет канальцев (мочу). Канальцевая секреция позволяет быстро экскретировать некоторые ионы, например калия, органические кислоты (мочевая кислота) и основания (холин, гуанидин), включая ряд чужеродных организму веществ, таких как антибиотики (пенициллин), рентгеноконтрастные вещества (диодраст), красители (феноловый красный), парааминогиппуровую кислоту — ПАГ.

Канальцевая секреция представляет собой преимущественно активный процесс, происходящий с затратами энергии для транспорта веществ против концентрационного или электрохимического градиентов. В эпителии канальцев существуют разные системы транспорта (переносчики) для секреции органических кислот и органических оснований. Это доказывается тем, что при угнетении секреции органических кислот пробенецидом секреция оснований не нарушается.

Транспортные секретирующие механизмы обладают свойством адаптации, т.е. при длительном поступлении вещества в кровоток количество транспортных систем за счет белкового синтеза постепенно увеличивается. Данный факт необходимо учитывать, например, при лечении пенициллином. Так как очищение крови от него постепенно возрастает, требуется увеличение дозировки для поддержания необходимой терапевтической концентрации.

Так как при невысоких концентрациях в крови ПАГ или диодраста они полностью удаляются из крови при однократном прохождении через почку путем секреции клетками проксимальных канальцев, это позволило, определяя клиренс этих веществ, получить значение объема плазмы крови, которое протекает по сосудам коркового вещества почки, т.е. эффективного почечного плазмотока. Зная гематокрит, можно рассчитать и величину коркового кровотока в почке.

Кроме того, канальцевый эпителий синтезирует и секретируют вещества, образующиеся в самих клетках эпителия, например, аммиак (путем дезаминирования некоторых аминокислот), гиппуровую кислоту (из бензойной кислоты и гликокола), которые выделяются с мочой, а также ренин, простагландины, глюкозу почек, поступающие в кровь.

Таким образом, состав конечной мочи зависит от процессов фильтрации, реабсорбции и секреции.

источник

В результате фильтрации в полости капсулы образуется первичная моча, или плазма крови, освобожденная от коллоидных частиц. Недавно в боуменовских капсулах обнаружены поры диаметром в 10 нм. Через эти поры из мальпигиевых клубочков не проходят вещества, молекулярный вес которых больше 70 000. В здоровой почке через поры капсулы проникает в канальцы 1% альбумина, а при гемолизе — до 5% гемоглобина. Следовательно, первичная моча почти не содержит белков.

В капсулу фильтруется 1/5-1/10 жидкости, поступающей в мальпигиев клубочек. Фильтрация мочи зависит от: 1) разности давления в капиллярах мальпигиева клубочка и в боуменовской капсуле; 2) строения фильтрующей мембраны, определяющей отделение составных частей первичной мочи от плазмы крови, 3) площади фильтрующей мембраны, обусловливающей объемную скорость фильтрации.

Коллоиды плазмы (главным образом белки) затрудняют фильтрацию первичной мочи, но кровяное давление в капиллярах мальпигиева клубочка превышает способность коллоидов плазмы удерживать воду или коллоидно-осмотическое (онкотическое) давление плазмы и давление в боуменовской капсуле. Отделение жидкости в полость капсулы идет до тех пор, пока имеется разность между кровяным давлением в капиллярах мальпигиева клубочка, коллоидно-осмотическим давлением в плазме и давлением в боуменовской капсуле. Эта разность составляет так называемое фильтрационное давление. При резком понижении кровяного давления образование мочи уменьшается или прекращается.

Осмотическое давление белков плазмы, или онкотическое давление, у человека равно 25 мм рт. ст., а давление внутри капсулы Боумена — 15 мм рт. ст. Давление в капиллярах мальпигиева клубочка в среднем равно 70 мм рт. ст. Следовательно, у человека фильтрационное давление равняется 70 мм рт. ст. минус 25 мм рт. ст. (онкотическое) и 15 мм рт. ст. (внутрикапсулярное) и составляет 30 мм рт. ст. У животных эти величины другие.

Во время прохождения первичной мочи из полости капсул по мочевым канальцам в результате обратного всасывания (реабсорбции) воды и растворенных в ней некоторых солей и глюкозы в них образуется окончательная, или вторичная моча. У человека поверхность стенок почечных канальцев, через которую происходит реабсорбция, около 6 м 2 , а при учете щетковидной каймы эпителия канальцев — 40-50 м 2 . Существует гипотеза об активной реабсорбции составных частей первичной мочи эпителием канальцев (Собьеранский, 1895, 1908; Кешни, 1917).

У млекопитающих регуляция количества отделяемой мочи происходит исключительно за счет изменения реабсорбции в канальцах. Только при избытке или недостатке воды в организме в регуляции количества мочи участвуют мальпигиев клубочек и боуменовская капсула, т. е. изменяется фильтрация.

Вода всегда реабсорбируется пассивно вместе с растворенными в ней веществами, некоторые из которых реабсорбируются активно. В отличие от проксимальных сегментов нефрона, в которых вода диффундирует в кровь в относительно постоянном количестве, в дистальном количество реабсорбированной воды может значительно меняться. При избытке воды в организме ее реабсорбция в дистальном сегменте нефрона резко снижается и избыток её выделяется. При недостатке воды большая ее часть, не реабсорбированная в проксимальных сегментах нефрона, реабсорбируется в дистальном.

У человека вода вызывает диурез, а такой же объем изотонического раствора NaCl не вызывает его. В проксимальных сегментах полностью активно реабсорбируются глюкоза, следы белка, аминокислоты, натрий. Здесь реабсорбируется 85% первичной мочи и около 80% хлористого натрия. У человека в сутки реабсорбируется около 0,5 кг натрия, т. е. 7/8 всего натрия, проходящего через почки. В канальцах реабсорбируется не поваренная соль, а отдельные ионы натрия и хлора. Натрий реабсорбируется активно, а хлор пассивно. Реабсорбция натрия при участии ферментов происходит по всей длине канальцев. Когда концентрация натрия в моче уменьшается до половины его концентрации в плазме, реабсорбция в проксимальных сегментах прекращается, а в дистальном он реабсорбируется почти полностью. Поэтому при избытке воды в организме почки выделяют почти чистую воду, содержащую не больше 0,01% натрия. При избытке натрия в организме его реабсорбция в дистальном сегменте прекращается и почки выводят почти весь натрий, не реабсорбированный в проксимальных сегментах.

Калий, содержащийся в фильтрате боуменовской капсулы, полностью реабсорбируется в проксимальном и снова экскретируется в дистальном сегментах. Концент рация калия в крови поддерживается на постоянном уровне, что обусловливает нормальную деятельность ночек.

При реабсорбции воды и растворенных в ней веществ в почечных канальцах и в петле Генле необходимо учесть важное значение противоточного поворотного множителя. При соприкосновении стенок канальцев и нисходящей и восходящей петель Генле через эти стенки происходит обмен воды и веществ, что изменяет их концентрацию в противоположных токах жидкости в поворотной системе. Наиболее благоприятные условия для противоточного обмена имеются между восходящими и нисходящими петлями Генле и восходящими и нисходящими прямыми кровеносными сосудами. Следовательно, противоточный обмен зависит от строения соприкасающихся стенок и от расстояния между ними.

В топкую, нисходящую часть петли Генле вторичная моча поступает как изотоническая жидкость, а чем ниже она спускается, тем выше становится ее осмотическое давление, которое достигает максимума в месте перехода петли в восходящую, толстую часть. В восходящем колене петли моча снова становится все менее концентрированной, а затем в извитом канальце второго порядка, вставочном отделе и собирательной трубке ее концентрация опять возрастает. В верхней части восходящего колена петли натрий активно реабсорбируется, а вода не всасывается, гак как его стенка водонепроницаема, что приводит к уменьшению концентрации натрия. Нисходящее колено петли проходимо для воды и для натрия. В результате в восходящем колене петли концентрация мочи всегда ниже, чем в нисходящем, что (вследствие этого поперечного градиента) вызывает диффузный обмен ионами благодаря действию противоточной поворотной системы, в которой жидкость протекает в нисходящем и восходящем коленах в противоположных направлениях. Когда вторичная моча, ставшая изотоничной артериальной крови, после прохождения противоточной поворотной системы поступает в извитой каналец второго порядка, вставочный отдел и собирательную трубку, она снова становится гипертоничной в результате реаб-сорбции воды в дистальном сегменте нефрона.

Креатинин — продукт белкового обмена — экскретируется активно. Мочевина — другой продукт обмена белков — фильтруется в мальпигиевых клубочках и частично пассивно реабсорбируется в канальцах. У человека в сутки фильтруется 40 г мочевины, из которых 10 г реабсорбируются и 30 г выделяются с мочой (от 20 до 35 г).

В канальцах реабсорбируется до 80% хлора, до 80% фосфатов, до 99% ионов кальция, до 90-95% ионов магния. Реабсорбция сульфатов весьма незначительна.

В капсулы из крови фильтруется очень большое количество воды с растворенными в ней веществами. Однако эта потеря воды временная, и нормальная реабсорбция воды в канальцах (почти 99%) дает возможность животному организму существовать без непрерывного приема воды. Процесс реабсорбции представляет собой специфическую, избирательную деятельность эпителия канальцев почки. Таким образом, образование мочи складывается из двух последовательно протекающих процессов: фильтрации и реабсорбции (фильтрационно-реабсорбионная теория). При образовании мочи почка тратит много энергии, источник которой — интенсивно протекающие в ней окислительные процессы. Большая часть энергии почечного эпителия расходуется на процесс реабсорбции.

Так как разные вещества различно реабсорбируются, то их концентрация в моче неодинакова, а вследствие реабсорбции очень больших количеств воды концентрация некоторых веществ в моче в десятки раз больше, чем в плазме крови.

Так как наиболее сильно концентрируются сульфаты, то за основу расчетов реабсорбции принимается процентное содержание сульфатов в плазме и в моче. Сульфаты концентрируются в 90 раз. Следовательно, для образования 1 дм 3 мочи необходимо, чтобы 90 дм 3 плазмы, потеряв воду, сконцентрировались до 1 дм 3 мочи, если считать, что сульфаты плазмы совершенно не реабсорбируются, а целиком переходят в мочу.

Через мальпигиевы клубочки почек человека в среднем за 1 минуту проходит примерно 600 см 3 плазмы крови, из которых фильтруется в 1 мин 120 см 3 (больше 7 дм 3 в час). Из 120 см 3 жидкости, фильтрующейся из крови в 1 мин, обратно всасывается в канальцах минимально 103 см 3 .

Следовательно, максимально возможный диурез достигает у человека 17 см 3 в 1 мин.

Интенсивное кровоснабжение почек доказывает возможность фильтрации такого большого количества жидкости из крови.

Составные части первичной мочи делятся на две группы: пороговые и непороговые вещества.

Пороговые вещества появляются в окончательной моче только при превышении определенного уровня концентрации их в крови (порога). К таким веществам относятся сахар, хлориды, фосфаты, натрий, калий, кальций, мочевая кислота.

Пороговые вещества при нормальном содержании их в плазме реабсорбируются в канальцах. Они имеют значение для обмена веществ и могут быть использованы организмом, но при повышении концентрации их в крови под влиянием различных причин могут выводиться с мочой в больших количествах. В отношении пороговых веществ функция почки заключается в регулировании постоянства их концентрации в плазме (гомеостазиса).

При введении в кровь разных солей, главным образом NaCl, можно получить солевой диурез. Если почему-либо увеличивается содержание NaCl в плазме, то соответственно увеличивается его концентрация в первичной моче. А так как реабсорбироваться будет только раствор с нормальной концентрацией NaCl (0,8%), то естественно, что избыток поваренной соли будет выделен с вторичной мочой.

При введении в кровь физиологических солевых растворов образование и отделение мочи увеличивается до тех пор, пока не восстановятся нормальный объем и онкотическое давление крови, солевой раствор в количестве 1,5-2,5 дм 3 выделяется из организма за 2,5-3 часа. Пределы регуляции почкой осмотического давления мочи следующие: моча человека может быть в 6 раз гипотоничнее и в 4 раза гипертоничнее крови. Так, введенный в вену человека солевой раствор в количестве 1,5-2,5 дм 3 выделяется из организма за 2,5-3 часа. Пределы регуляции почкой осмотического давления мочи следующие: моча человека может быть в 6 раз гипотоничнее и в 4 раза гипертоничнее крови.

Таким образом осуществляется поддержание постоянства концентрации солей в плазме. Точно так же из первичной мочи в канальцах реабсорбируется нормальный раствор глюкозы 0,12-0,14%, соответствующий концентрации ее в плазме. При увеличении концентрации глюкозы до 0,18% избыток ее не реабсорбируется и выделяется как непороговое вещество.

При избытке кальция в крови в моче появляется сахар вследствие утраты канальцами способности к реабсорбции глюкозы.

Непороговые вещества обратно не всасываются или всасываются в небольшой степени. К ним относятся сульфаты, креатинин, мочевина.

Экскреция непороговых веществ происходит почти до конца, для них не существует никакого порога концентрации в крови. Чем больше их концентрация в крови, тем больше они выводятся с мочой.

Фильтрационно-реабсорбционная теория, не дает полного объяснения мочеобразования. Процесс фильтрации в клубочках почки следует считать результатом активной деятельности ее клеток. Так, например, при действии наркотических веществ фильтрация в клубочках сильно уменьшается.

В мочевых канальцах наряду с реабсорбцией происходит и секреция некоторых веществ. Многие парные кислоты, которые имеются в моче, но отсутствуют в крови, синтезируются в самой ткани почек, например гиппуровая кислота. Таким образом, образование мочи не сводится к простой фильтрации веществ из крови и частичной реабсорбции их.

Мочеобразование обусловлено функцией почечной ткани, и в зависимости от физиологического ее состояния оно постоянно изменяется как по составу, так и по количеству мочи.

Процесс экскреции мочи остается еще во многом неясным.

Посменная работа клубочков почки, временное выключение 1/4-1/3 всех клубочков создает возможность приспособления работы почек к потребностям организма и резкого увеличения мочеобразования после введения в организм мочегонных факторов, которые действуют не только на реабсорбцию в канальцах, но и на клубочковую фильтрацию.

У большинства животных фильтрация в почках развита сильнее, чем секреция.

источник