По завершению реабсорбционной фазы образуется моча

Процесс мочеобразования протекает в нефронах в две фазы: первая фаза — образование первичной мочи и вторая фаза — образование вторичной, или конечной, мочи.

Первичная моча образуется путем фильтрации в почечных тельцах из крови, протекающей по капиллярам сосудистого клубочка. Через стенку сосудов клубочка и внутренний листок капсулы Шумлянского — Боумена в ее просвет переходит часть воды и других веществ, находящихся в составе крови. По своему химическому составу первичная моча соответствует плазме крови, но лишена белков. Процесс фильтрации первичной мочи в почечных тельцах возможен благодаря высокому кровяному давлению в капиллярах сосудистого клубочка. Резкое снижение кровяного давления ведет к уменьшению выделения мочи. Обычно в почках функционируют не все сосудистые клубочки, а попеременно часть из них.

Вторичной, или конечной, мочой называется моча, выводимая из организма наружу. Она образуется из первичной мочи на протяжении мочевых канальцев нефрона путем обратного всасывания в кровь (путем реабсорбции) воды и некоторых растворенных в ней веществ, не подлежащих удалению из организма. По подсчетам ученых, первичной мочи за сутки образуется около 100 л, а вторичной мочи выделяется только около 41,5 л. Первичная моча по своему составу отличается от вторичной: в первой в отличие от второй содержатся глюкоза, аминокислоты и некоторые другие вещества. Все эти вещества, а также большая часть воды при протекании первичной мочи по канальцам нефрона всасываются обратно в кровь — в кровеносные капилляры, оплетающие мочевые канальцы и являющиеся разветвлениями выносящих сосудов. Вещества, подлежащие удалению из организма, прежде всего продукты распада белков, обратно в кровь почти не всасываются. Эпителий стенок мочевых канальцев, помимо способности всасывать избирательно определенные вещества из мочевых канальцев в кровь, обладает также секреторной функцией — активно выделяет некоторые вещества из крови в мочевые канальцы (креатин и др.).

Из нефронов вторичная моча поступает в сосочковые ходы, а из них — в малые чашечки. Малые чашечки (их 8 — 12 в одной почке) открываются в 2 — 3 большие чашечки, последние — в почечную лоханку. Из лоханки моча переходит по мочеточнику в мочевой пузырь.

Важнейшей функцией почек является поддержание постоянства солевого состава крови. Различные соли и некоторые другие вещества выводятся из крови с мочой с разной интенсивностью в зависимости от процессов, происходящих в организме. Так, во время желудочного пищеварения ионы хлора из плазмы крови усиленно используются железами желудка для образования соляной кислоты, соответственно этому уменьшается выведение данных ионов с мочой. При избыточном поступлении солей в кровь увеличивается их выведение с мочой. Благодаря этому поддерживается на постоянном уровне концентрация солей в плазме крови. Одновременно сохраняется относительное постоянство уровня осмотического давления и определенное химическое равновесие между кислыми и щелочными веществами во всех тканях организма.

Регуляция мочеобразования. Работа почек регулируется нервной системой и гуморальным путем. В результате нервных и гуморальных влияний происходит сужение или расширение кровеносных сосудов почек, изменяется проницаемость стенок сосудистых клубочков и всасывательная способность клеток эпителия мочевых канальцев. Все это отражается на процессе мочеобразования. Так, например, при сужении кровеносных сосудов почек уменьшается приток крови к ним, что ведет к снижению мочеобразования. Повышение проницаемости стенок сосудистых клубочков или понижение всасывательной способности клеток мочевых канальцев сопровождается увеличением мочеобразования и даже изменением состава мочи и т. д. Значение нервной регуляции функции почек в кратком изложении сводится к следующему. К почкам подходит большое количество симпатических волокон, а также волокна из блуждающего нерва. Раздражение этих волокон в опытах на животных вызывает обычно уменьшение диуреза. Известно также, что сильные болевые раздражения, испытываемые человеком и животными, сопровождаются уменьшением или полным прекращением (анурия) мочеобразования; такое явление связывают с возбуждением симпатической системы, которая вызывает сокращение кровеносных сосудов почек. На процесс мочеобразования оказывают влияние и специальные скопления нервных клеток — ядра, находящиеся в промежуточном мозге (в гипоталамусе). Эти ядра при помощи большого количества нервных волокон связаны с гипофизом.

Исследованиями К. М. Быкова была доказана связь коры головного мозга с почками. В его лаборатории были произведены опыты с условнорефлекторным увеличением мочеотделения. Введение воды в организм животного сочеталось с действием другого раздражителя, например с ударами метронома. При этом, естественно, мочеобразование повышалось вследствие введения воды. После нескольких таких сочетаний одни удары метронома без введения воды вызывали усиленное отделение мочи, что являлось результатом выработки условного рефлекса. Доказано также, что в сосудах почек, как и других внутренних органов, имеются чувствительные нервные окончания, раздражение которых рефлекторно изменяет деятельность сердечно-сосудистой и дыхательной систем.

Из гуморальных факторов, влияющих на процесс мочеобразования, наибольшее значение имеют некоторые гормоны (см. главу IX. Железы внутренней секреции). Так, в задней доле гипофиза имеется антидиуретический гормон, который усиливает обратное всасывание в кровь воды в мочевых канальцах нефронов, и, таким образом, вызывает уменьшение количества конечной мочи. При временном избытке в организме воды действие антидиуретического гормона гипофиза прекращается и мочеобразование увеличивается и, наоборот, при недостатке воды это влияние гормона усиливается и количество мочи уменьшается. Одновременно повышается ее концентрация. У некоторых людей наблюдается гипофункция задней доли гипофиза, выражающаяся в уменьшении выделения антидиуретического гормона. При этом имеет место нарушение процесса обратного всасывания в мочевых канальцах и выделение большого количества мочи (несахарный диабет).

На процесс мочеобразования оказывают влияние и другие гормоны: гормон щитовидной железы тироксин, гормоны надпочечников — адреналин, кортизон и др. Так, гормон тироксин уменьшает обратное всасывание воды в мочевых канальцах, что ведет к увеличению диуреза. Действие адреналина связано с сужением приносящих сосудов клубочков. В результате давление в сосудистых клубочках понижается, что приводит к уменьшению фильтрации и также к снижению диуреза. Кортизон, в противоположность антидиуретическому гормону задней доли гипофиза, уменьшает обратное всасывание воды в почечных канальцах, в результате чего диурез увеличивается.

На деятельность почек воздействуют и продукты распада белков (мочевина и др.), вызывая усиление отделения мочи.

Влияние гуморальных факторов на процесс мочеобразования доказано в опытах с пересадкой почки у животных, когда выключалась прямая связь этого органа с нервной системой. В пересаженной почке выделение мочи начиналось сразу после восстановления в ней кровообращения.

В заключение следует отметить, что влияния нервных и гуморальных факторов на процесс мочеобразования взаимосвязаны. В частности, нервная система может оказывать такое влияние не только непосредственно через нервные волокна, идущие к почкам, но и через железы внутренней секреции, например через гипофиз.

Моча (urina) — жидкость соломенно-желтого цвета, слабокислой реакции. В среднем за сутки человек выделяет около 1,5 л мочи; удельный вес ее немного выше удельного веса воды (больше единицы) и определяется цифрами 1016 — 1020 1 .

1 ( Для сравнения укажем, что 1 л воды весит 1000 г, а 1 л мочи — 1015 — 1020 г.)

Состав мочи. Моча состоит из воды и растворенных в ней органических веществ. В моче здорового человека («нормальная» моча) содержится около 95% воды и 5% других веществ. Органические вещества, выделяющиеся с мочой, являются преимущественно продуктами распада белков. К ним относятся мочевина, мочевая кислота, креатин, гиппуровая кислота и другие вещества. Большая часть из них содержит азот (азотсодержащие вещества). Из неорганических веществ в состав мочи входят поваренная соль, соли серной и фосфорной кислот, окись калия и т. д.

Всего в суточном количестве мочи содержится около 60 г органических и неорганических веществ. В наибольшем количестве с мочой выделяется мочевина (25 — 30 г) и поваренная соль (10 — 15 г). В составе мочевины выводится из организма около 9 /₁₀ всего азота, содержащегося в продуктах распада белка. Благодаря выделению через почки поваренной и других солей поддерживается постоянный состав солей в крови.

Кроме перечисленных выше веществ, в моче здорового человека могут быть газы (углекислый и др.), единичные лейкоциты и слущившиеся клетки эпителия мочевых путей.

Количество, состав и свойства мочи подвержены значительным колебаниям в зависимости от различных условий: температуры и влажности окружающей среды, характера работы, количества и состава пищи, количества принимаемой воды и т. п. Так, например, количество мочи уменьшается при усиленном потоотделении, сухоядении, ограниченном приеме воды и др. И, наоборот, в холодную влажную погоду, при приеме жидкой пищи и большого количества воды мочеотделение усиливается. Днем моча выделяется обычно интенсивнее, чем ночью. Одновременно с изменением количества мочи меняется ее удельный вес. При снижении количества мочи, как правило, удельный вес повышается. При повышенном мочеотделении он падает. Удельный вес мочи может колебаться в пределах 1002 — 1030. Для определения удельного веса мочи пользуются специальным прибором — урометром.

Интенсивность окраски мечи также может изменяться. Окраска зависит от количества в моче специальных пигментов (уробилин, урохром), которые образуются из пигментов желчи. Следует иметь в виду, что цвет мочи может изменяться также при заболеваниях (желтуха, кровоизлияния в почках и мочевыводящих путях и др.) и после приема некоторых лекарств.

На реакцию мочи оказывает влияние состав пищи. При длительном применении растительной диеты реакция может быть не слабокислой, как при разнообразном питании, а щелочной.

Все изменения обмена веществ в организме и различные нарушения функции почек отражаются на составе мочи. Поэтому, как правило, у каждого больного производят анализ мочи. При некоторых заболеваниях изменения состава мочи очень характерны, например в моче здорового человека обычно нет белков, сахара и крови. В моче больных («патологическая» моча) они могут присутствовать.

Появление белков в моче называется альбуминурией. Длительная альбуминурия — признак заболевания почек, сопровождающегося повышением проницаемости кровеносных капилляров этого органа. Кратковременное появление белка в моче может быть при очень тяжелой физической работе. Появление сахара в моче называется глюкозурией. Длительная глюкозурия — признак диабета (сахарное мочеизнурение). Такое заболевание развивается при недостаточном выделении гормона поджелудочной железы — инсулина (см. главу IX. Железы внутренней секреции). Кратковременное появление сахара в моче может быть обусловлено приемом большого количества углеводов.

Появление крови в моче называется гематурией. Степень гематурии различна: от наличия небольшого количества эритроцитов, обнаруживаемых только под микроскопом, до примеси крови, определяемой глазом. Гематурия указывает на поражение сосудистых клубочков почек или кровоизлияние в мочевыводящих путях.

В патологической моче можно обнаружить также склеившиеся в столбики клетки почечного эпителия — цилиндры, микробы, большое количество лейкоцитов и др.

Иногда в мочевыводящих путях, обычно в почечной лоханке, из солей, находящихся в моче, образуются почечные камни. Почечные камни могут вызывать приступы острых болей в области почек (почечная колика).

Мочеточник (ureter) представляет собой трубку около 30 см длины (см. рис. 76). По выходе из ворот почки мочеточник лежит на задней брюшной стенке и спускается в полость малого таза, где прободает стенку мочевого пузыря и открывается отверстием в полость пузыря. Стенка мочеточника состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и соединительнотканной (адвентиции). Слизистая оболочка выстлана многослойным эпителием. Мышечная оболочка состоит из кругового и продольного слоя гладкой мышечной ткани. Благодаря ее сокращениям мочеточник совершает перистальтические движения.

Мочевой пузырь (vesica urinaria) является резервуаром мочи (рис. 78). Он находится в полости малого таза позади лонного сращения. Между лонным сращением и мочевым пузырем имеется слой рыхлой клетчатки. Позади мочевого пузыря располагается у мужчин прямая кишка, у женщин — матка.

Рис. 78. Мочевой пузырь и часть мочеиспускательного канала мужчины (в разрезе). 1 — верхушка мочевого пузыря; 2 — мышечная оболочка; 3 — подслизистый слой; 4 — слизистая оболочка; 5 — отверстие мочеточника; 6 — треугольник мочевого пузыря; 7 — внутреннее от- верстиё мочеиспускательного канала; 8, 16 — предстательная железа; 9 — герепончатая часть мочеиспускательного канала; 10 — бульбоуретральная железа; 11 — пещеристое тело полового члена; 12 — отверстия протоков предстательной железы; 13 — отверстие семявыбрасывающего протока; 14 — семенной бугорок; 15 — предстательная часть мочеиспускательного канала

В мочевом пузыре различают верхнюю часть — верхушку, среднюю — тело и нижнюю — дно. Стенка мочевого пузыря состоит из трех оболочек: слизистой с подслизистым слоем, мышечкой и соединительнотканной. Кроме того, сверху, частично с боков и сзади мочевой пузырь покрыт серозной оболочкой — брюшиной. Слизистая оболочка мочевого пузыря образует многочисленные складки; они отсутствуют только в области дна мочевого пузыря, где имеется гладкий участок треугольной формы — пузырный треугольник. На углах последнего открываются оба мочеточника и выходит мочеиспускательный канал. При наполнении мочевого пузыря складки слизистой оболочки сглаживаются.

Мышечная оболочка состоит из трех слоев гладких мышечных волокон, располагающихся в различных направлениях.

Емкость мочевого пузыря в среднем у взрослого 350 — 500 мл. При сильном наполнении мочевого пузыря его верхушка поднимается над верхним краем лонного сращения и прилегает к передней брюшной стенке.

Строение мочеиспускательного канала рассматривается ниже.

Опорожнение мочевого пузыря (мочеиспускание) регулируется нервной системой и является рефлекторным актом. В слизистой оболочке мочевого пузыря имеются окончания чувствительных нервов — рецепторы. К мышечной оболочке подходят двигательные нервы. При наполнении мочевого пузыря моча оказывает давление на его стенку и раздражает рецепторы. В ответ на раздражение рефлекторно происходит сокращение мышечной оболочки мочевого пузыря и расслабление сфинктеров мочеиспускательного канала, вследствие чего моча выводится наружу. Этому способствует сокращение мышц брюшного пресса. Мочеиспускание обычно наступает только в том случае, если давление мочи на стенки мочевого пузыря достигает определенной силы. Центр рефлекса мочеиспускания находится в крестцовом отделе спинного мозга. Но этот акт подчинен и коре головного мозга, доказательством чего является возможность произвольной задержки мочеиспускания.

При некоторых заболеваниях нервной системы и мочевых органов наблюдаются нарушения акта мочеиспускания (непроизвольное мочеиспускание, частые позывы к мочеиспусканию, ночное недержание мочи и др.).

источник

В течение суток человек потребляет примерно 2,5 л воды, в том числе 1500 мл в жидком виде и около 650 мл с твердой пищей. Кроме того, в процессе распада белков, жиров и углеводов образуется еще около 400 мл воды. Из организма вода выводится главным образом через почки — 1,5 л в сутки, а также через легкие, кожу и частично с калом.
Образование мочи в почках. Моча образуется в почечных клубочках путем профильтровывания жидкости из клубочковых капилляров в просвет капсулы нефрона. Образовавшаяся таким образом моча течет по канальцам нефронов в сторону почечных чашек. В образовании мочи в нефронах почки выделяют две фазы. Первая фаза — фильтрационная, это образование первичной мочи в почечных тельцах. Во вторую фазу (реабсорбционную) в канальцах нефро-
нов происходит обратное всасывание воды и других веществ — образуется концентрированная так называемая вторичная моча.
В начальную часть нефронов, в их капсулу, профильтровывается вода и растворенные в ней вещества. Ультрафильтрация происходит с связи с разностью давления в капиллярах клубочков и капсуле нефрона. В клубочковых капиллярах давление крови очень высокое (60—70 мм рг. ст. по сравнению с 30 мм рт.ст. в капиллярах других органов). Созданию высокого давления в капиллярах почечных клубочков способствует заметная разница в диаметре сосудов, приносящих кровь в клубочки (приносящих артериол) и уносящих из них кровь (выносящих артериол). Приносящие арте- риолы клубочков имеют в 2 раза больший диаметр, чем выносящие артериолы. Таким образом, капиллярная сеть клубочка, функцией которого является удаление из плазмы крови веществ, подлежащих выведению из организма, находится между двумя артериальными сосудами.
Кровоснабжение почек отличается также количеством проходящей через них крови. Через почки в течение 1 мин протекает примерно 1,2 л крови. В течение суток через почки проходит 1700— 1800 л крови. Таким образом, за 24 ч вся кровь протекает через капилляры клубочков более 200 раз. Эта кровь соприкасается с внутренней поверхностью капилляров, площадь которых в клубочках почек составляет 1,5—2 м2. При этом количество образующейся первичной мочи достигает 150—180 л в сутки. Таким образом, из 10 л протекающей через почки крови отфильтровывается 1 л первичной мочи. Первичная моча содержит все компоненты плазмы крови, кроме высокомолекулярных белков. В первичной моче содержатся аминокислоты, глюкоза, витамины и соли, а также продукты обмена — мочевина, мочевая кислота и другие вещества (табл. 11).
Во вторую фазу образования мочи — реабсорбционную — в канальцах нефронов происходит обратное всасывание (реабсорбция) из первичной мочи в кровь аминокислот, глюкозы, витаминов, большей части воды и солей. В итоге в течение суток из 150— 180 л первичной мочи образуется до 1,5 л (конечной) мочи. Вторичная моча по мочевыводящим путям (почечные чашки, лоханка, мочеточник) поступает в мочевой пузырь и выводится из организма. В канальцах всасывается 99% воды, содержащейся в первичной моче, а также растворенные в ней необходимые для организма вещества. Поэтому вторичная моча резко отличается от первичной. Во вторичной моче уже нет сахара, аминокислот, многих солей. В то же время во вторичной моче резко повышена концентрация сульфатов, фосфатов, мочевины, мочевой кислоты и других веществ, которые не всасываются из канальцев не-
фронов в кровь. Так, концентрация мочевины во вторичной моче в 67 раз больше, чем в крови, креатинина — в 75 раз больше, а сульфатов — в 90 раз больше, чем в крови.
Всасывание большинства веществ в канальцах нефронов является активным физиологическим процессом, на что затрачивается энергия эпителиального покрова и других структур стенок канальцев нефронов. Известно, что почки потребляют значительное количество (более 10 %) кислорода, поступающего в организм.
При очень высокой концентрации некоторых веществ в крови часть их не всасывается из первичной мочи обратно в кровь. Например, после излишнего потребления сахара и избытка в связи с этим глюкозы в крови часть глюкозы остается в первичной моче. При недостатке в употребляемой пище поваренной соли она с мочей не выводится из организма. Таким образом, почки регулируют содержание веществ в организме, выводят лишние вещества, задерживают недостающие.
Таблица 11
Содержание различных веществ в плазме крови, в первичной и вторичной моче

Наименование вещества	Содержание, %		Во сколько раз содержание веществ выше во вторичной моче, чем в плазме крови и первичной моче
Наименование вещества	в плазме крови и первичной моче	во вторичной моче
Мочевина	0,03	2,0	В 67 раз
Мочевая	0,004	0,05	В 12 раз
кислота
Белок	0,1-0,15	Нет	—
Сахар	сэ оо 1 00 Г-:	Нет	—

В канальцах нефрона наблюдается не только реабсорбция воды и многих растворенных в ней компонентов, но и выделение (секреция) в мочу некоторых веществ. Это вещества, которые не могут пройти через «почечный фильтр» на путях из клубочковых кровеносных капилляров в капсулы клубочков. Это многие лекарственные препараты, особенно некоторые антибиотики (пенициллин), красящие и другие вещества.

Образовавшаяся в почках моча из почечных чашек, а затем из лоханки поступает в мочеточники. По мочеточникам, благодаря перистальтическим движениям их стенок, моча по каплям проводится в мочевой пузырь, где она накапливается до наполнения пузыря. Наружный и внутренний сфинктеры мочеиспускательного канала в это время сокращены, выход из мочевого пузыря закрыт.
Опорожнение мочевого пузыря происходит рефлекторно. При накоплении в мочевом пузыре мочи в количестве 250—300 мл она начинает заметно давить на стенки пузыря с силой около 12—15 см вод. ст. Из-за этого давления появляется позыв к мочеиспусканию. Возникшие в рецепторах стенок пузыря нервные импульсы направляются в центр мочеиспускания, расположенный в крестцовом отделе спинного мозга. Из этого центра по волокнам парасимпатических тазовых нервов к стенкам мочевого пузыря и сфинктерам мочеиспускательного канала поступают сигналы. Эти сигналы вызывают одновременное сокращение мускулатуры стенок мочевого пузыря и раскрытие сфинктеров мочеиспускательного канала. При этом моча изгоняется из мочевого пузыря.
Высшие центры мочеиспускания находятся в лобных долях полушарий большого мозга, они также регулируют процесс мочеиспускания. Условно-рефлекторная задержка на некоторое время позыва к мочеиспусканию вырабатывается в процессе воспитания ребенка. У новорожденных детей произвольная задержка мочеиспускания отсутствует. Способность регулировать произвольное мочеиспускание проявляется лишь к концу первого года жизни ребенка. На втором году эта способность становится устойчивой. Влияние автономной (вегетативной) нервной системы обеспечивает не только выделение мочи из организма. Нервные импульсы могут усиливать или замедлять образование мочи, увеличивать или уменьшать выведение с мочой содержащихся в крови веществ.
На процессы образования мочи действует гуморальными путями вазопрессин (антидиуретический гормон), который вырабатывается нейросекреторными клетками гипоталамуса и поступает в кровь при участии задней доли гипофиза. Этот гормон усиливает реабсорбцию (обратное всасывание) воды из первичной мочи, что увеличивает концентрацию веществ (солей) во вторичной моче. При заболеваниях гипоталамуса или задней доли гипофиза поступление вазопрессина в кровь нарушается, и тогда количество выделяемой в сутки воды (мочи) может увеличиться до 20—25 л. Замедление или прекращение мочеотделения может произойти при сильных болевых раздражениях. На образование и выделение мочи влияют количество выпитой жидкости, потребление соленой пищи, физическая работа.

Моча представляет собой светло-желтого цвета жидкость. В моче содержится 95% воды и 5% твердых веществ. Это мочевина (2%), мочевая кислота (0,05%), креатинин (0,075%) и другие вещества, в том числе соли калия, натрия. В течение суток из организма с мочой выводится 25—30 г мочевины и до 25 г неорганических веществ. При заболеваниях почек, при кратковременных физических нагрузках в моче может появиться белок, которого в моче не должно быть. Реакция мочи зависит от пищи. При употреблении преимущественно мясной пищи моча имеет кислую реакцию, при овощной пище — щелочную или нейтральную. Появление в моче крови (красный, розовый ее цвет) может быть в результате повреждения слизистой оболочки, кровоизлияний в органах мочевой системы. Употребление в пищу свежей моркови, свеклы также может привести к окрашиванию мочи в розовый цвет.
Вопросы для повторения и самоконтроля:

Назовите фазы образования мочи в почках. Дайте характеристику каждой из этих фаз.
Перечислите вещества, которые выделяются из крови в мочу в почечных тельцах.
Что такое первичная и вторичная моча? В чем состоят их различия?
Опишите участие мочеточников и мочевого пузыря в процессах выведения мочи из организма.
Расскажите о нервной и гуморальной регуляции образования и выведения мочи.

источник

Для правильного понимания техники и клинического значения отдельных исследований мочи необходимы некоторые предварительные сведения о структуре и нормальной физиологии почек.

Почки — парные органы, расположенные в поясничной области человека. Основной морфологической и функциональной единицей почек является нефрон. Каждая почка содержит от одного миллиона до полутора миллионов нефронов. Нефрон состоит из двух частей — Мальпигиева тельца и канальца (tubulus).

Мальпигиево тельце представляет собой моток капилляров (клубочек), покрытый соединительнотканной оболочкой, т. наз. капсулой Шумлянского — Боумена. Кровь поступает в капиллярную сеть клубочка из малого приносящего кровеносного сосуда, называемого vas afferens. Выносящий сосуд клубочка называется vas efferens. Дойдя до канальца, vas efferens снова распадается на сеть капилляров, охватывающую все части канальца. Капсула Шумлянского — Боумена состоит из двух листков — внутреннего и внешнего, между которыми образуется узкое пространство. Внутренний листок капсулы Шумлянского-Боумена, вместе с сросшимися с ним базилярной мембраной и клетками, клубочковых капилляров, представляет собой полупроницаемую (диалитическую) мембрану, через которую могут проходить только низкомолекулярные вещества (кристаллоиды). Высокомолекулярные вещества (коллоиды) и форменные элементы через нее не проходят.

Каналец (tubulus) состоит из трех отделов: проксимального канальца, тонкого сегмента (петли Генле в тесном смысле слова) и дистального канальца. Тонкий сегмент имеет нисходящую и восходящую части.

Образование мочи в настоящее время объясняют так называемой фильтрационно-реабсорбционно-секреционной теорией. Основные ее положения следующие:

Под воздействием кровяного давления через полупроницаемую клубочковую мембрану кровь фильтруется и попадает в пространство капсулы Шумлянского-Боумена. Образовавшаяся жидкость называется «первичной (провизорной, капсулярной, клубочковой) мочой». Первичная моча имеет качественный и количественный состав крови (сахар, соли, вода и т. д.), за исключением форменных элементов и коллоидов (белков). Последнее обстоятельство Ричарде и его сотрудники экспериментально доказали сравнительным анализом крови и первичной мочи, получив ее посредством пункции пространства капсулы Шумлянского-Боумена у подопытных животных. Так как удельный вес жидкости зависит от количества растворенных в них веществ, то удельный вес первичной мочи такой же как и крови после удаления белков, т. е. равен 1,010.

Первичная моча подвергается в канальцах значительным реабсорбционным процессам, при которых обратно в кровь поступают необходимые организму вещества (глюкоза, соли, вода и т.д.). Параллельно с реабсорбцией в канальцах происходит и секреция некоторых дополнительных веществ (красящие вещества, лекарства, кислот, щелочей и т. д.).

В результате реабсорбционных и секреторных процессов образуется «окончательная моча», которая выделяется человеческим организмом.

Установлено, что реабсорбция и секреция различных веществ происходит в разных отделах канальца.

В проксимальном канальце реабсорбируются 100% глюкозы, аминокислот, калия и фосфатов (клеточные соли) и около 80% воды, натрия и хлора предварительной мочи.

Так как вода и соли всасываются обратно в проксимальном канальце почти в одинаковых соотношениях, то моча, попадающая в узкую часть канальца (петлю Генле), имеет приблизительно такую же концентрацию, как и первичная моча, т, е. ее удельный вес 1,010.

В нисходящем участке узкого отдела (петли Генле) происходит добавочное всасывание воды и выделение солей, а в восходящем участке — выделение воды и дополнительное всасывание солей. Процессы в нисходящем участке связаны с концентрацией, а в восходящем участке — с разведением мочи.

При приеме пищи, содержащей больше твердых составных частей, чем жидкостей, преобладают процессы в нисходящем участке, поэтому окончательная моча более концентрирована, чем первичная, и ее удельный вес выше 1,010 (концентрационная способность почки). При приеме больших количеств жидкостей преобладают процессы в восходящем участке узкого отдела, поэтому окончательная моча менее концентрирована, чем первичная, и ее удельный вес ниже 1,010 (разводящая способность почки). Ввиду того, что в пище человека чаще преобладают твердые составные части, окончательная моча обыкновенно более концентрирована, чем первичная.

источник

Формирование состава конечной мочи осуществляется в ходе трех процессов — фильтрации в клубочках, реабсорбции и секреции в канальцах, трубочках и протоках. Оно представлено следующей формулой:

Выделение = (Фильтрация — Реабсорбция) + Секреция.

Интенсивность выделения многих веществ из организма определяется в большей степени реабсорбцией, а некоторых веществ — секрецией.

Реабсорбция (обратное всасывание) — это возврат необходимых организму веществ из просвета канальцев, трубочек и протоков в интерстиций и кровь (рис. 1).

Реабсорбция характеризуется двумя особенностями.

Во-первых, канальцевая реабсорбция жидкости (воды), как и клубочковая фильтрация, является значительным в количественном отношении процессом. Это означает, что потенциальный эффект от малого изменения реабсорбции может оказаться очень существенным для объема выделяемой мочи. Например, снижение реабсорбция всего на 5% (со 178,5 до 169,5 л/сут) увеличит объем конечной мочи с 1,5 л до 10,5 л/сут (в 7 раз, или на 600%) при прежнем уровне фильтрации в клубочках.

Во-вторых, канальцевая реабсорбция отличается высокой селективностью (избирательностью). Некоторые вещества (аминокислоты, глюкоза) почти полностью (более чем на 99%) реабсорбируются, а вода и электролиты (натрий, калий, хлор, бикарбонаты) в очень значительных количествах подвергаются реабсорбции, но их реабсорбция может существенно изменяться в зависимости от потребностей организма, что сказывается на содержании этих веществ в конечной моче. Другие вещества (например, мочевина) реабсорбируются значительно хуже и выделяются в больших количествах с мочой. Многие вещества после фильтрации не подвергаются реабсорбции и полностью экскретируются при любой их концентрации в крови (например, креатинин, инулин). Благодаря избирательной реабсорбции веществ в почках осуществляется точный контроль состава жидких сред организма.

Рис. 1. Локализация транспортных процессов (секреции и реабсорбцин в нефроне)

Вещества в зависимости от механизмов и степени их реабсорбции делят на пороговые и беспороговые.

Пороговые вещества в нормальных условиях реабсорбируются из первичной мочи почти полностью при участии механизмов облегченного транспорта. Эти вещества появляются в значительных количествах в конечной моче, когда их концентрация в плазме крови (и тем самым в первичной моче) увеличится и превысит «порог выведения», или «почечный порог». Величина этого порога определяется возможностями белков-переносчиков в мембране эпителиальных клеток обеспечивать перенос профильтровавщихся веществ через стенку канальцев. При исчерпании (перенасыщении) возможностей транспорта, когда в переносе задействованы все белки-переносчики, часть вещества не может реабсорбироваться в кровь, и оно появляется в конечной моче. Так, например, порог выведения для глюкозы составляет 10 ммоль/л (1,8 г/л) и почти в 2 раза превышает ее нормальное содержание в крови (3,33-5,55 ммоль/л). Это означает, что если концентрация глюкозы в плазме крови превышает 10 ммоль/л, то наблюдается глюкозурия — выделение глюкозы с мочой (в количествах более 100 мг/суг). Интенсивность глюкозурии возрастает пропорционально увеличению содержания глюкозы в плазме крови, что является важным диагностическим признаком тяжести сахарного диабета. В норме уровень глюкозы в плазме крови (и первичной моче) даже после еды почти никогда не превышает величины (10 ммоль/л), необходимой для ее появления в конечной моче.

Беспороговые вещества не имеют порога выведения и удаляются из организма при любой их концентрации в плазме крови. Такими веществами обычно являются продукты метаболизма, подлежащие удалению из организма (креатинин), и другие органические вещества (например, инулин). Эти вещества используются для исследования функций почек.

Одни из удаляемых веществ могут частично реабсорбироваться (мочевина, мочевая кислота) и выводятся не полностью (табл. 1), другие практически не реабсорбируются (креатинин, сульфаты, инулин).

Таблица 1. Фильтрация, реабсорбции и выделение почками различных веществ

Профильтровано

Реабсорбировано

Реабсорбция. %

Реабсорбция — многоэтапный процесс, включающий переход воды и растворенных в ней веществ сначала из первичной мочи в межклеточную жидкость, а затем через стенки перитубулярных капилляров в кровь. Переносимые вещества могут проникать в межклеточную жидкость из первичной мочи двумя путями: трансцеллюлярно (через клетки канальцевого эпителия) либо парацеллюлярно (по межклеточным пространствам). Реабсорбция макромолекул при этом осуществляется за счет эндоцитоза, а минеральных и низкомолекулярных органических веществ — за счет активного и пассивного транспорта, воды — через аквапорины пассивно, путем осмоса. Из межклеточных пространств в перитубулярные капилляры растворенные вещества реабсорбируются под действием разницы сил между давлением крови в капиллярах (8-15 мм рт. ст.) и ее коллоидно-осмотическим (онкотическим) давлением (28-32 мм рт. ст.).

Процесс реабсорбции ионов Na+ из просвета канальцев в кровь состоит как минимум из грех этапов. На 1-м этапе ионы Na+ поступают из первичной мочи в клетку эпителия канальца через апикальную мембрану пассивно путем облегченной диффузии с помощью белков-переносчиков по концентрационному и электрическому градиентам, создаваемым работой Na+/K+ насоса базолатеральной поверхности эпителиальной клетки. Поступление ионов Na+ в клетку часто сопряжено с совместным транспортом глюкозы (белок-переносчик (SGLUT-1) или аминокислот (в проксимальном канальце), ионов К+ и CI+ (в петле Генле) в клетку (котранспорт, симпорт) или с контртранспортом (антипортом) ионов Н+ , NH3+ из клетки в первичную мочу. На 2-м этапе транспорт ионов Na+ через базолагеральную мембрану в межклеточную жидкость осуществляется первично-активным транспортом против электрического и концентрационного градиентов с помощью Na+/К+ насоса (АТФазы). Реабсорбция ионов Na+ способствует обратному всасыванию воды (путем осмоса), вслед за которой пассивно всасываются ионы CI-, НС0₃-, частично мочевина. На 3-м этапе реабсорбция ионов Na+, воды и других веществ из межклеточной жидкости в капилляры происходит под действием сил градиентов гидростатического и онкотического давлений крови.

Глюкоза, аминокислоты, витамины реабсорбируются из первичной мочи путем вторично-активного транспорта (симпорта совместно с ионом Na+). Белок-переносчик апикальной мембраны эпителиальной клетки канальца связывает ион Na+ и молекулу органического вещества (глюкозу SGLUT-1 или аминокислоту) и перемещает их внутрь клетки, причем движущей силой является диффузия Na+ в клетку по электрохимическому градиенту. Из клетки через базолагеральную мембрану глюкоза (с участием белка-переносчика GLUT-2) и аминокислоты выходят пассивно путем облегченной диффузии по концентрационному градиенту.

Белки молекулярной массой менее 70 кД, фильтрующиеся из крови в первичную мочу, реабсорбируются в проксимальных канальцах путем пиноцитоза, частично расщепляются в эпителии лизосомными ферментами, и низкомолекулярные компоненты и аминокислоты возвращаются в кровь. Появление белка в моче обозначается термином «протеинурия» (чаще альбуминурия). Кратковременная протеинурия до 1 г/л может развиться у здоровых лиц после интенсивной продолжительной физической работы. Наличие постоянной и более высокой протеинурии — признак нарушения механизмов клубочковой фильтрации и (или) канальцевой реабсорбции в почках. Клубочковая (гломерулярная) протеинурия обычно развивается при повышении проницаемости клубочкового фильтра. В результате белок поступает в полость капсулы Шумлянского-Боумена и проксимальные канальцы в количествах, превышающих возможности его ребсорбции механизмами канальцев — развивается умеренная протеинурия. Канальцевая (тубулярная) протеинурия связана с нарушением реабсорбции белка вследствие повреждения эпителия канальцев или нарушения лимфооттока. При одновременном повреждении клубочковых и канальцевых механизмов развивается высокая протеинурия.

Реабсорбция веществ в почках тесно связана с процессом секреции. Термин «секреция» для описания работы почек используется в двух значениях. Во-первых, секреция в почках рассматривается как процесс (механизм) транспорта веществ, подлежащих удалению в просвет канальцев не через клубочки, а из интерстиция почки или непосредственно из клеток почечного эпителия. При этом выполняется экскреторная функция почки. Секреция веществ в мочу осуществляется активно и (или) пассивно и часто сопряжена с процессами образования этих веществ в эпителиоцитах канальцев почек. Секреция дает возможность быстро удалить из организма ионы К+, Н+, NН3+, а также некоторые другие органические и лекарственные вещества. Во-вторых, термин «секреция» используется для описания синтеза в почках и высвобождения ими в кровь гормонов эритропоэтина и кальцитриола, фермента ренина и других веществ. В почках активно идут процессы глюконеогенеза, и образующаяся при этом глюкоза также транспортируется (секретируется) в кровь.

Проксимальные канальцы обеспечивают реабсорбцию большей части воды из первичной мочи (примерно 2/3 объема клубочкового фильтрата), значительное количество ионов Na + , К+, Са 2+ , СI-, НСО₃-. Практически все органические вещества (аминокислоты, белки, глюкоза, витамины), микроэлементы и другие необходимые организму вещества реабсорбируются в проксимальных канальцах (рис. 6.2). В других отделах нефрона осуществляется только реабсорбция воды, ионов и мочевины. Столь высокая реабсорбционная способность проксимального канальца обусловлена рядом структурных и функциональных особенностей его эпителиальных клеток. Они оснащены хорошо развитой щеточной каемкой на апикальной мембране, а также широким лабиринтом межклеточных пространств и каналов на базальной стороне клеток, что существенно увеличивает площадь всасывания (в 60 раз) и ускоряет транспорт веществ через них. В эпителиоцитах проксимальных канальцев очень много митохондрий, и интенсивность метаболизма в них в 2 раза превосходит таковую в нейронах. Это обеспечивает возможность получения достаточного количества АТФ для осуществления активного транспорта веществ. Важная особенность реабсорбции в проксимальной части канальцев заключается в том, что вода и растворенные в ней вещества реабсорбируются здесь в эквивалентных количествах, что обеспечивает изоосмолярность мочи проксимальных канальцев и ее изоосмотичность с плазмой крови (280-300 мосмоль/л).

В проксимальных канальцах нефрона происходит первично-активная и вторично-активная секреция веществ в просвет канальцев с помощью различных белков-переносчиков. Секреция выводимых веществ осуществляется как из крови перитубулярных капилляров, так и химических соединений, образующихся непосредственно в клетках канальцевого эпителия. Из плазмы крови в мочу секретируются многие органические кислоты и основания (например, парааминогиппуровая кислота (ПАГ), холин, тиамин, серотонин, гуанидин и др.), ионы (Н+, NH3+, К+), лекарственные вещества (пенициллин и др.). Для ряда ксенобиотиков органического происхождения, поступивших в организм (антибиотики, красители, рентгено- контрастные вещества), скорость их выделения из крови путем канальцевой секреции значительно превышает их выведение путем клубочковой фильтрации. Секреция ПАГ в проксимальных канальцах идет столь интенсивно, что кровь очищается от нее уже за одно прохождение через перитубулярные капилляры коркового вещества (следовательно, определяя клиренс ПАГ, можно рассчитать объем эффективного, участвующего в моче- образовании почечного плазмотока). В клетках канальцевого эпителия при дезаминировании аминокислоты глутамина образуется аммиак (NH₃), который секретируется в просвет канальца и поступает в мочу. В ней аммиак связывается с ионами Н+ с образованием иона аммония NH₄+ (NH₃ + Н+ -> NH4+). Секретируя NH₃, и ионы Н + , почки принимают участие в регуляции кислотно-основного состояния крови (организма).

В петле Генле реабсорбция воды и ионов пространственно разделены, что обусловлено особенностями строения и функций ее эпителия, а также гиперосмотичностью мозгового вещества почек. Нисходящая часть петли Генле высокопроницаема для воды и только умеренно проницаема для растворенных в ней веществ (включая натрий, мочевину и др.). В нисходящей части петли Генле происходит реабсорбция 20% воды (под действием высокого осмотического давления в окружающей каналец среде), а осмотически активные вещества остаются в канальцевой моче. Это обусловлено высоким содержанием хлорида натрия и мочевины в гиперосмотичной межклеточной жидкости мозгового слоя почки. Осмотичность мочи по мере ее продвижения к вершине петли Генле (вглубь мозгового слоя почки) возрастает (за счет реабсорбции воды и поступления хлорида натрия и мочевины по концентрационному градиенту), а объем — уменьшается (за счет реабсорбции воды). Данный процесс называется осмотическим концентрированием мочи. Максимальная осмотичность канальцевой мочи (1200-1500 мосмоль/л) достигается на вершине петли Генле юкстамедуллярных нефронов.

Далее моча поступает в восходящее колено петли Генле, эпителий которого не проницаем для воды, но проницаем для ионов, растворенных в ней. Этот отдел обеспечивает реабсорбцию 25% ионов (Na + , K+, СI-) от их общего количества, поступившего в первичную мочу. Эпителий толстой восходящей части петли Генле имеет мощную ферментную систему активного транспорта ионов Na+ и К+ в виде Na+/К+ насосов, встроенных в базальные мембраны эпителиальных клеток.

В апикальных мембранах эпителия имеется котранспортный белок, одновременно переносящий из мочи в цитоплазму один ион Na+ два иона СI- и один ион К+. Источником движущей силы для этого котранспортера является энергия, с которой ионы Na+ по градиенту концентрации устремляются в клетку, ее достаточно и для перемещения ионов К против градиента концентрации. Ионы Na+ могут поступать в клетку и в обмен на ионы Н с помощью Na+/Н+ котранспортера. Выход (секреция) К+ и Н+ в просвет канальца создает в нем избыточный положительный заряд (до +8 мВ), который способствует диффузии катионов (Na+, К+, Са 2+ , Mg 2+ ) парацеллюлярно, через межклеточные контакты.

Вторично-активный и первично-активный транспорт ионов из восходящего колена петли Генле в окружающее каналец пространство является важнейшим механизмом создания высокого осмотического давления в интерстиции мозгового слоя почки. В восходящем отделе петли Генле вода не реабсорбируется, а концентрация осмотически активных веществ (прежде всего ионов Na+ и СI+) в канальцевой жидкости снижается вследствие их реабсорбции. Поэтому на выходе из петли Генле в канальцах всегда находится гипотоничная моча с концентрацией осмотически активных веществ ниже 200 мосмоль/л. Такое явление называют осмотическим разведением мочи, а восходящую часть петли Генле — разводящим сегментом нефрона.

Создание гиперосмотичности в мозговом веществе почки рассматривается как главная функция петли нефрона. Выделяют несколько механизмов ее создания:

активная работа поворотно-противоточной системы канальцев (восходящего и нисходящего) петли нефрона и мозговых собирательных протоков. Движение жидкости в петле нефрона в противоположных направлениях навстречу друг другу вызывает суммацию небольших поперечных градиентов и формирует большой продольный корково-мозговой градиент осмоляльности (от 300 мосмоль/л в корковом веществе до 1500 мосмоль/л возле вершины пирамид в мозговом веществе). Механизм работы петли Генле получил название поворотно-противоточной множительной системы нефрона. Петля Генле юкстамедуллярных нефронов, пронизывающая насквозь все мозговое вещество почки, играет основную роль в этом механизме;
циркуляция двух главных осмотически активных соединений — натрия хлорида и мочевины. Эти вещества вносят основной вклад в создание гиперосмотичности интерстиция мозгового вещества почек. Их циркуляция зависит от избирательной проницаемости мембраны восходящего колена петли нсфрона для электролитов (но не для воды), а также регулируемой АДГ проницаемости стенок мозговых собирательных протоков для воды и мочевины. Натрия хлорид циркулирует в петле нефрона (в восходящем колене ионы активно реабсорбируются в интерстиций мозгового вещества, а из него согласно законам диффузии поступают в нисходящее колено и снова поднимаются в восходящее колено и т.д.). Мочевина циркулирует в системе собирательный проток мозгового вещества — интерстиций мозгового вещества -тонкая часть петли Генле — собирательный проток мозгового вещества;
пассивная поворотно-противоточная система прямых кровеносных сосудов мозгового вещества почек берег начало от выносящих сосудов юкстамедуллярных нефронов и идет параллельно петле Генле. Кровь движется по нисходящему прямому колену капилляра в область с возрастающей осмолярностью, а затем после поворота на 180° — в обратном направлении. При этом ионы и мочевина, а также вода (в противоположном ионам и мочевине направлении) совершают челночные перемещения между нисходящими и восходящими частями прямых капилляров, что обеспечивает поддержание высокой осмоляльности мозгового вещества почки. Этому способствует также низкая объемная скорость кровотока через прямые капилляры.

Из петли Генле моча попадает в дистальный извитой каналец, далее — в соединительный каналец, затем — в собирательную трубочку и собирательный проток коркового вещества почек. Все указанные структуры расположены в корковом веществе почки.

В дистальных и соединительных канальцах нефрона и собирательных трубочках реабсорбция ионов Na+ и воды зависит от состояния водно-электролитного баланса организма и находится под контролем антидиуретического гормона, альдостерона, натрийуретического пептида.

Первая половина дистального канальца является продолжением толстого сегмента восходящей части петли Генле и сохраняет ее свойства — проницаемость для воды и мочевины практически равна нулю, но здесь активно реабсорбируются ионы Na+ и СI- (5% от объема их фильтрации в клубочках) путем симпорта с помощью Na+/CI- котранспортера. Моча в ней становится еще более разбавленной (гипоосмотичной).

По этой причине первую половину дистального канальца, как и восходящую часть петли нефрона, относят к разводящему мочу сегменту.

Вторая половина дистального канальца, соединительный каналец, собирательные трубочки и протоки коркового вещества имеют схожее строение и схожие функциональные характеристики. Среди клеток их стенок выделяют два основных типа — главные и вставочные клетки. Главные клетки реабсорбируют ионы Na+ и воду и секретируют в просвет канальца ионы К+. Проницаемость главных клеток для воды (почти полностью) регулируется АДГ. Этот механизм предоставляет организму возможность управлять объемом выделенной мочи и ее осмолярностыо. Здесь начинается концентрирование вторичной мочи — от гипотоничной до изотоничной (плазме крови). Вставочные клетки реабсорбируют ионы К+, карбонаты и секретируют в просвет ионы Н+. Секреция протонов идет первично-активно за счет работы Н+ транспортирующих АТФаз против значительного градиента концентрации, превышающего 1000:1. Вставочные клетки играют ключевую роль в регуляции кислотно-основного равновесия в организме. Оба типа клеток практически непроницаемы для мочевины. Поэтому мочевина остается в моче в той же концентрации от начала толстой части восходящего колена петли Генле до собирательных протоков мозгового вещества почки.

Собирательные протоки мозгового вещества почки представляют собой отдел, в котором состав мочи формируется окончательно. Клетки этого отдела играют чрезвычайно важную роль в определении содержания воды и растворенных веществ в выделяемой (конечной) моче. Здесь реабсорбируется до 8% всей профильтровавшейся воды и только 1% ионов Na+ и СI-, и реабсорбция воды играет главную роль в концентрировании конечной мочи. В отличие от вышележащих отделов нефрона стенки собирательных протоков, располагающиеся в мозговом веществе почки, проницаемы для мочевины. Реабсорбция мочевины способствует поддержанию высокой осмолярности интерстиция глубоких слоев мозгового вещества почки и формированию концентрированной мочи. Проницаемость собирательных протоков для мочевины и воды регулируется АДГ, для ионов Na+ и СI- альдостероном. Клетки собирательных протоков способны реабсорбировать бикарбонаты и секретировать протоны, преодолевая высокий градиент концентрации.

Определение почечного клиренса для разных веществ позволяет исследовать интенсивность протекания всех трех процессов (фильтрации, реабсорбции и секреции), определяющих выделительную функцию почек. Почечный клиренс вещества — это объем плазмы крови (мл), который с помощью почек освобождается от вещества за единицу времени (мин). Клиренс описывается формулой

где К_в — клиренс вещества; ПК_В — концентрация вещества в плазме крови; М_в — концентрация вещества в моче; О_м — объем выделенной мочи.

Если вещество свободно фильтруется, но не реабсорбируется и не секретируется, тогда интенсивность его выделения с мочой (М_в • О_м) будет равна скорости фильтрации вещества в клубочках (СКФ • ПК_в). Отсюда можно вычислить скорость клубочковой фильтрации путем определения клиренса вещества:

Таким веществом, удовлетворяющим перечисленным выше критериям, является инулин, клиренс которого составляет в среднем у мужчин 125 мл/мин, у женщин 110 мл/мин. Значит, количество плазмы крови, проходящей через сосуды почек и профильтрованной в клубочках для доставки такого количества инулина в конечную мочу, должно составить 125 мл у мужчин и 110 мл у женщин. Таким образом, объем образования первичной мочи составляет у мужчин 180 л/сут (125 мл/мин • 60 мин • 24 ч), у женщин 150 л/сут (110 мл/мин • 60 мин • 24 ч).

Учитывая, что полисахарид инулин отсутствует в организме человека и его требуется вводить внутривенно, в клинике для определения СКФ чаще используется другое вещество — креатинин.

Определив клиренс других веществ и сравнив его с клиренсом инулина, можно оценить процессы реабсорбции и секреции этих веществ в почечных канальцах. Если клиренсы вещества и инулина совпадают, то данное вещество выделяется только с помощью фильтрации; если клиренс вещества больше, чем у инулина, то вещество дополнительно секретируется в просвет канальцев; если клиренс вещества меньше, чем у инулина, то оно, по-видимому, частично реабсорбируется. Зная интенсивность выделения вещества с мочой (М_в • О_м), можно рассчитать интенсивность процессов реабсорбции (реабсорбция = Фильтрация — Выделение = СКФ • ПК_в — М_в • О_м) и секреции (Секреция = Выделение — Фильтрация = М_в • О_м — СКФ • ПК).

С помощью клиренса некоторых веществ можно оценивать величину почечного плазмотока и кровотока. Для этого используют вещества, которые высвобождаются в мочу путем фильтрации и секреции и при этом не реабсорбируются. Клиренс таких веществ теоретически будет равен общему плазма- току в почке. Подобных веществ практически нет, тем не менее от некоторых веществ кровь очищается при одном прохождении через ночки почти на 90%. Одним из таких естественных веществ является парааминогиппуровая кислота, клиренс которой составляет 585 мл/мин, что позволяет оценить величину почечного плазмотока в 650 мл/мин (585 : 0,9) с учетом коэффициента ее извлечения из крови 90%. При гематокрите, равном 45%, и почечном плазмотоке 650 мл/мин, кровоток в обеих почках составит 1182 мл/мин, т.е. 650 / (1-0,45).

Регуляция канальцевой реабсорбции и секреции осуществляется, главным образом, в дистальных отделах нефрона с помощью гуморальных механизмов, т.е. находится под контролем различных гормонов.

Проксимальная реабсорбция в отличие процессов переноса веществ в дистальных канальцах и собирательных трубочках не подвергается такому тщательному контролю со стороны организма, поэтому ее часто называют облигатной реабсорбцией. В настоящее время установлено, что интенсивность облигатной реабсорбции может изменяться под влиянием некоторых нервных и гуморальных воздействий. Так, возбуждение симпатической нервной системы ведет к увеличению реабсорбции ионов Na + , фосфатов, глюкозы, воды клетками эпителия проксимальных канальцев нефрона. Ангиотензин-Н также способен вызывать увеличение скорости проксимальной реабсорбции ионов Na + .

Интенсивность проксимальной реабсорбции зависит от величины клубочковой фильтрации и возрастает с увеличением скорости клубочковой фильтрации, что носит название клубочково-канальцевое равновесие. Механизмы сохранения этого равновесия до конца не изучены, однако известно, что они относятся к внутрипочечным регуляторным механизмам и их осуществление не требует дополнительных нервных и гуморальных влияний со стороны организма.

В дистальных канальцах и собирательных трубочках почки осуществляется, главным образом, реабсорбция воды и ионов, выраженность которой зависит от водно-электролитного баланса организма. Дистальная реабсорбция воды и ионов называется факультативной и контролируется антидиуретическим гормоном, альдостероном, Предсердным натрийуретическим гормоном.

Образование антидиуретического гормона (вазопрессина) в гипоталамусе и выброс его в кровь из гипофиза увеличивается при уменьшении содержания воды в организме (дегидратации), снижении артериального давления крови (гипотензии), а также при повышении осмотического давления крови (гиперосмии). Этот гормон действует на эпителий дистальных канальцев и собирательных трубочек почки и вызывает повышение его проницаемости для воды вследствие формирования в цитоплазме эпителиальных клеток особых белков (аквапоринов), которые встраиваются в мембраны и формируют каналы для тока воды. Под влиянием антидиуретичсского гормона происходит увеличение реабсорбции воды, снижение диуреза и повышение концентрации образующейся мочи. Таким образом, антидиуретический гормон способствует сохранению воды в организме.

При снижении выработки антидиуретического гормона (травма, опухоль гипоталамуса) образуется большое количество гипотоничной мочи (несахарный диабет); потеря жидкости с мочой может привести к обезвоживанию организма.

Альдостерон вырабатывается в клубочковой зоне коры надпочечников, действует на эпителиальные клетки дистальных отделов нефрона и собирательных трубочек, вызывает увеличение реабсорбции ионов Na+, воды и повышение секреции ионов К+ (или ионов Н+ при их избыточном содержании в организме). Альдостерон является частью ренин-ангиотензии-альдостероновой системы (функции которой рассмотрены ранее).

Предсердный натрийуретический гормон образуется миоцитами предсердий при их растяжении избыточным объемом крови, то есть при гиперволемии. Под влиянием этого гормона происходит увеличение клубочковой фильтрации и уменьшение реабсорбции ионов Na + и воды в дистальных отделах нефрона, вследствие чего происходит усиление процесса мочеобразования и выведение из организма избытка воды. Кроме того, этот гормон снижает продукцию ренина и альдостерона, что дополнительно тормозит дистальную реабсорбцию ионов Na + и воды.

источник

Мочеобразование имеет три фазы:

Клубочковая фильтрацияпроисходит в почечном тельце и путём ультрафильтрации плазмы крови из клубочка капилляров в просвет капсулы Боумена-Шумлянского. Фильтрация происходит при АД не менее 30 мм рт. ст. Это критическая величина, соответствующая минимальному пульсовому давлению.

Трёхслойный фильтр почечного тельца напоминает три сита, вставленных одно в другое. Фильтрат — первичная моча — образуется в количестве 125 мл/мин или 170-180 л в сутки и содержит все компоненты плазмы крови, кроме крупномолекулярного белка.

Фазы реабсорбциии секрециипроисходят в канальцах нефрона и начале собирательных трубочек. Эти процессы протекают параллельно, так как одни вещества преимущественно реабсорбируются, а другие — частично или полностью секретируются.

• Реабсорбция — обратное всасывание в капилляры канальцевой сети из первичной мочи воды и других необходимых организму веществ: аминокислот, глюкозы, витаминов, электролитов, воды. Реабсорбция происходит как пассивно, с помощью диффузии и осмоса, т.е. без затраты энергии, так и активно, с участием ферментов и с затратой энергии (5).

• Секреция — функция эпителия канальцев, благодаря которой из крови канальцевой капиллярной сети удаляются вещества, не прошедшие почечный фильтр или же содержащиеся в крови в больших количествах: белковые шлаки, лекарства, пестициды, некоторые краски и др. Для выведения этих веществ эпителий канальцев секретирует ферменты. Почечный эпителий может также синтезировать некоторые вещества, например, гиппуровую кислоту или аммиак, и выделять их непосредственно в канальцы.

Таким образом, секреция — процесс противоположный по направлению реабсорбции (реабсорбция осуществляется из канальцев в кровь; секреция — из крови в канальцы).

В почечных канальцах происходит своеобразное «разделение труда».

• В проксимальном канальце происходит максимальная реабсорбция воды и всех растворённых в ней веществ — до 65- 85% фильтрата. Сюда же секретируются почти все вещества, кроме калия. Микроворсинки почечного эпителия увеличивают площадь всасывания.

• В петле Генле происходит реабсорбция основных ионов электролитов и воды (15-35% фильтра).

• В дистальном канальце и собирательных трубочках секретируются ионы калия и реабсорбируется вода. Здесь начинает формироваться конечная моча (рис. 20.6).

В выведении из организма белковых шлаков, лекарств и других чужеродных веществ большую роль играет секреция.

Рис.5. Деятельность противоточного механизма в почках. А — последовательные этапы выхода Na 2 + и воды из канальцев; Б — результат деятельности противоточной системы — неравномерная концентрация электроцитов в почке (густота точек отражает концентрацию электроцитов)

Образование конечной мочи

Конечная мочаобразуется в собирательных трубочках со скоростью 1 мл/мин или 1-1,5 л/сут. Содержание в ней шлаков в десятки раз превышает содержание их в крови (мочевины — в 65 раз, креатинина — в 75 раз, сульфатов — в 90 раз), что объясняется концентрацией мочи, в основном в петле Генле и собирательных трубочках. Это связано с прохождением петель Генле и собирательных трубочек через мозговой слой почки, тканевая жидкость которого имеет высокую концентрацию ионов натрия, что стимулирует реабсорбцию воды в кровь (поворотно-противоточный механизм).

Таким образом, мочеобразование — сложный процесс, в котором принимают участие клубочковая фильтрация, канальцевая активная и пассивная реабсорбция, канальцевая секреция, экскретируемые из организма вещества. В связи с этим почкам необходимо большое количество кислорода (в 6-7 раз больше на единицу массы, чем мышцам).

Рис. 20.6.Интенсивность процессов реабсорбции в различных частях мочевых канальцев (схема)

Дата добавления: 2016-11-12 ; просмотров: 2055 | Нарушение авторских прав

источник