Процесс мочеобразования протекает в нефронах в две фазы: первая фаза — образование первичной мочи и вторая фаза — образование вторичной, или конечной, мочи.
Первичная моча образуется путем фильтрации в почечных тельцах из крови, протекающей по капиллярам сосудистого клубочка. Через стенку сосудов клубочка и внутренний листок капсулы Шумлянского — Боумена в ее просвет переходит часть воды и других веществ, находящихся в составе крови. По своему химическому составу первичная моча соответствует плазме крови, но лишена белков. Процесс фильтрации первичной мочи в почечных тельцах возможен благодаря высокому кровяному давлению в капиллярах сосудистого клубочка. Резкое снижение кровяного давления ведет к уменьшению выделения мочи. Обычно в почках функционируют не все сосудистые клубочки, а попеременно часть из них.
Вторичной, или конечной, мочой называется моча, выводимая из организма наружу. Она образуется из первичной мочи на протяжении мочевых канальцев нефрона путем обратного всасывания в кровь (путем реабсорбции) воды и некоторых растворенных в ней веществ, не подлежащих удалению из организма. По подсчетам ученых, первичной мочи за сутки образуется около 100 л, а вторичной мочи выделяется только около 41,5 л. Первичная моча по своему составу отличается от вторичной: в первой в отличие от второй содержатся глюкоза, аминокислоты и некоторые другие вещества. Все эти вещества, а также большая часть воды при протекании первичной мочи по канальцам нефрона всасываются обратно в кровь — в кровеносные капилляры, оплетающие мочевые канальцы и являющиеся разветвлениями выносящих сосудов. Вещества, подлежащие удалению из организма, прежде всего продукты распада белков, обратно в кровь почти не всасываются. Эпителий стенок мочевых канальцев, помимо способности всасывать избирательно определенные вещества из мочевых канальцев в кровь, обладает также секреторной функцией — активно выделяет некоторые вещества из крови в мочевые канальцы (креатин и др.).
Из нефронов вторичная моча поступает в сосочковые ходы, а из них — в малые чашечки. Малые чашечки (их 8 — 12 в одной почке) открываются в 2 — 3 большие чашечки, последние — в почечную лоханку. Из лоханки моча переходит по мочеточнику в мочевой пузырь.
Важнейшей функцией почек является поддержание постоянства солевого состава крови. Различные соли и некоторые другие вещества выводятся из крови с мочой с разной интенсивностью в зависимости от процессов, происходящих в организме. Так, во время желудочного пищеварения ионы хлора из плазмы крови усиленно используются железами желудка для образования соляной кислоты, соответственно этому уменьшается выведение данных ионов с мочой. При избыточном поступлении солей в кровь увеличивается их выведение с мочой. Благодаря этому поддерживается на постоянном уровне концентрация солей в плазме крови. Одновременно сохраняется относительное постоянство уровня осмотического давления и определенное химическое равновесие между кислыми и щелочными веществами во всех тканях организма.
Регуляция мочеобразования. Работа почек регулируется нервной системой и гуморальным путем. В результате нервных и гуморальных влияний происходит сужение или расширение кровеносных сосудов почек, изменяется проницаемость стенок сосудистых клубочков и всасывательная способность клеток эпителия мочевых канальцев. Все это отражается на процессе мочеобразования. Так, например, при сужении кровеносных сосудов почек уменьшается приток крови к ним, что ведет к снижению мочеобразования. Повышение проницаемости стенок сосудистых клубочков или понижение всасывательной способности клеток мочевых канальцев сопровождается увеличением мочеобразования и даже изменением состава мочи и т. д. Значение нервной регуляции функции почек в кратком изложении сводится к следующему. К почкам подходит большое количество симпатических волокон, а также волокна из блуждающего нерва. Раздражение этих волокон в опытах на животных вызывает обычно уменьшение диуреза. Известно также, что сильные болевые раздражения, испытываемые человеком и животными, сопровождаются уменьшением или полным прекращением (анурия) мочеобразования; такое явление связывают с возбуждением симпатической системы, которая вызывает сокращение кровеносных сосудов почек. На процесс мочеобразования оказывают влияние и специальные скопления нервных клеток — ядра, находящиеся в промежуточном мозге (в гипоталамусе). Эти ядра при помощи большого количества нервных волокон связаны с гипофизом.
Исследованиями К. М. Быкова была доказана связь коры головного мозга с почками. В его лаборатории были произведены опыты с условнорефлекторным увеличением мочеотделения. Введение воды в организм животного сочеталось с действием другого раздражителя, например с ударами метронома. При этом, естественно, мочеобразование повышалось вследствие введения воды. После нескольких таких сочетаний одни удары метронома без введения воды вызывали усиленное отделение мочи, что являлось результатом выработки условного рефлекса. Доказано также, что в сосудах почек, как и других внутренних органов, имеются чувствительные нервные окончания, раздражение которых рефлекторно изменяет деятельность сердечно-сосудистой и дыхательной систем.
Из гуморальных факторов, влияющих на процесс мочеобразования, наибольшее значение имеют некоторые гормоны (см. главу IX. Железы внутренней секреции). Так, в задней доле гипофиза имеется антидиуретический гормон, который усиливает обратное всасывание в кровь воды в мочевых канальцах нефронов, и, таким образом, вызывает уменьшение количества конечной мочи. При временном избытке в организме воды действие антидиуретического гормона гипофиза прекращается и мочеобразование увеличивается и, наоборот, при недостатке воды это влияние гормона усиливается и количество мочи уменьшается. Одновременно повышается ее концентрация. У некоторых людей наблюдается гипофункция задней доли гипофиза, выражающаяся в уменьшении выделения антидиуретического гормона. При этом имеет место нарушение процесса обратного всасывания в мочевых канальцах и выделение большого количества мочи (несахарный диабет).
На процесс мочеобразования оказывают влияние и другие гормоны: гормон щитовидной железы тироксин, гормоны надпочечников — адреналин, кортизон и др. Так, гормон тироксин уменьшает обратное всасывание воды в мочевых канальцах, что ведет к увеличению диуреза. Действие адреналина связано с сужением приносящих сосудов клубочков. В результате давление в сосудистых клубочках понижается, что приводит к уменьшению фильтрации и также к снижению диуреза. Кортизон, в противоположность антидиуретическому гормону задней доли гипофиза, уменьшает обратное всасывание воды в почечных канальцах, в результате чего диурез увеличивается.
На деятельность почек воздействуют и продукты распада белков (мочевина и др.), вызывая усиление отделения мочи.
Влияние гуморальных факторов на процесс мочеобразования доказано в опытах с пересадкой почки у животных, когда выключалась прямая связь этого органа с нервной системой. В пересаженной почке выделение мочи начиналось сразу после восстановления в ней кровообращения.
В заключение следует отметить, что влияния нервных и гуморальных факторов на процесс мочеобразования взаимосвязаны. В частности, нервная система может оказывать такое влияние не только непосредственно через нервные волокна, идущие к почкам, но и через железы внутренней секреции, например через гипофиз.
Моча (urina) — жидкость соломенно-желтого цвета, слабокислой реакции. В среднем за сутки человек выделяет около 1,5 л мочи; удельный вес ее немного выше удельного веса воды (больше единицы) и определяется цифрами 1016 — 1020 1 .
1 ( Для сравнения укажем, что 1 л воды весит 1000 г, а 1 л мочи — 1015 — 1020 г.)
Состав мочи. Моча состоит из воды и растворенных в ней органических веществ. В моче здорового человека («нормальная» моча) содержится около 95% воды и 5% других веществ. Органические вещества, выделяющиеся с мочой, являются преимущественно продуктами распада белков. К ним относятся мочевина, мочевая кислота, креатин, гиппуровая кислота и другие вещества. Большая часть из них содержит азот (азотсодержащие вещества). Из неорганических веществ в состав мочи входят поваренная соль, соли серной и фосфорной кислот, окись калия и т. д.
Всего в суточном количестве мочи содержится около 60 г органических и неорганических веществ. В наибольшем количестве с мочой выделяется мочевина (25 — 30 г) и поваренная соль (10 — 15 г). В составе мочевины выводится из организма около 9 /10 всего азота, содержащегося в продуктах распада белка. Благодаря выделению через почки поваренной и других солей поддерживается постоянный состав солей в крови.
Кроме перечисленных выше веществ, в моче здорового человека могут быть газы (углекислый и др.), единичные лейкоциты и слущившиеся клетки эпителия мочевых путей.
Количество, состав и свойства мочи подвержены значительным колебаниям в зависимости от различных условий: температуры и влажности окружающей среды, характера работы, количества и состава пищи, количества принимаемой воды и т. п. Так, например, количество мочи уменьшается при усиленном потоотделении, сухоядении, ограниченном приеме воды и др. И, наоборот, в холодную влажную погоду, при приеме жидкой пищи и большого количества воды мочеотделение усиливается. Днем моча выделяется обычно интенсивнее, чем ночью. Одновременно с изменением количества мочи меняется ее удельный вес. При снижении количества мочи, как правило, удельный вес повышается. При повышенном мочеотделении он падает. Удельный вес мочи может колебаться в пределах 1002 — 1030. Для определения удельного веса мочи пользуются специальным прибором — урометром.
Интенсивность окраски мечи также может изменяться. Окраска зависит от количества в моче специальных пигментов (уробилин, урохром), которые образуются из пигментов желчи. Следует иметь в виду, что цвет мочи может изменяться также при заболеваниях (желтуха, кровоизлияния в почках и мочевыводящих путях и др.) и после приема некоторых лекарств.
На реакцию мочи оказывает влияние состав пищи. При длительном применении растительной диеты реакция может быть не слабокислой, как при разнообразном питании, а щелочной.
Все изменения обмена веществ в организме и различные нарушения функции почек отражаются на составе мочи. Поэтому, как правило, у каждого больного производят анализ мочи. При некоторых заболеваниях изменения состава мочи очень характерны, например в моче здорового человека обычно нет белков, сахара и крови. В моче больных («патологическая» моча) они могут присутствовать.
Появление белков в моче называется альбуминурией. Длительная альбуминурия — признак заболевания почек, сопровождающегося повышением проницаемости кровеносных капилляров этого органа. Кратковременное появление белка в моче может быть при очень тяжелой физической работе. Появление сахара в моче называется глюкозурией. Длительная глюкозурия — признак диабета (сахарное мочеизнурение). Такое заболевание развивается при недостаточном выделении гормона поджелудочной железы — инсулина (см. главу IX. Железы внутренней секреции). Кратковременное появление сахара в моче может быть обусловлено приемом большого количества углеводов.
Появление крови в моче называется гематурией. Степень гематурии различна: от наличия небольшого количества эритроцитов, обнаруживаемых только под микроскопом, до примеси крови, определяемой глазом. Гематурия указывает на поражение сосудистых клубочков почек или кровоизлияние в мочевыводящих путях.
В патологической моче можно обнаружить также склеившиеся в столбики клетки почечного эпителия — цилиндры, микробы, большое количество лейкоцитов и др.
Иногда в мочевыводящих путях, обычно в почечной лоханке, из солей, находящихся в моче, образуются почечные камни. Почечные камни могут вызывать приступы острых болей в области почек (почечная колика).
Мочеточник (ureter) представляет собой трубку около 30 см длины (см. рис. 76). По выходе из ворот почки мочеточник лежит на задней брюшной стенке и спускается в полость малого таза, где прободает стенку мочевого пузыря и открывается отверстием в полость пузыря. Стенка мочеточника состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и соединительнотканной (адвентиции). Слизистая оболочка выстлана многослойным эпителием. Мышечная оболочка состоит из кругового и продольного слоя гладкой мышечной ткани. Благодаря ее сокращениям мочеточник совершает перистальтические движения.
Мочевой пузырь (vesica urinaria) является резервуаром мочи (рис. 78). Он находится в полости малого таза позади лонного сращения. Между лонным сращением и мочевым пузырем имеется слой рыхлой клетчатки. Позади мочевого пузыря располагается у мужчин прямая кишка, у женщин — матка.
Рис. 78. Мочевой пузырь и часть мочеиспускательного канала мужчины (в разрезе). 1 — верхушка мочевого пузыря; 2 — мышечная оболочка; 3 — подслизистый слой; 4 — слизистая оболочка; 5 — отверстие мочеточника; 6 — треугольник мочевого пузыря; 7 — внутреннее от- верстиё мочеиспускательного канала; 8, 16 — предстательная железа; 9 — герепончатая часть мочеиспускательного канала; 10 — бульбоуретральная железа; 11 — пещеристое тело полового члена; 12 — отверстия протоков предстательной железы; 13 — отверстие семявыбрасывающего протока; 14 — семенной бугорок; 15 — предстательная часть мочеиспускательного канала
В мочевом пузыре различают верхнюю часть — верхушку, среднюю — тело и нижнюю — дно. Стенка мочевого пузыря состоит из трех оболочек: слизистой с подслизистым слоем, мышечкой и соединительнотканной. Кроме того, сверху, частично с боков и сзади мочевой пузырь покрыт серозной оболочкой — брюшиной. Слизистая оболочка мочевого пузыря образует многочисленные складки; они отсутствуют только в области дна мочевого пузыря, где имеется гладкий участок треугольной формы — пузырный треугольник. На углах последнего открываются оба мочеточника и выходит мочеиспускательный канал. При наполнении мочевого пузыря складки слизистой оболочки сглаживаются.
Мышечная оболочка состоит из трех слоев гладких мышечных волокон, располагающихся в различных направлениях.
Емкость мочевого пузыря в среднем у взрослого 350 — 500 мл. При сильном наполнении мочевого пузыря его верхушка поднимается над верхним краем лонного сращения и прилегает к передней брюшной стенке.
Строение мочеиспускательного канала рассматривается ниже.
Опорожнение мочевого пузыря (мочеиспускание) регулируется нервной системой и является рефлекторным актом. В слизистой оболочке мочевого пузыря имеются окончания чувствительных нервов — рецепторы. К мышечной оболочке подходят двигательные нервы. При наполнении мочевого пузыря моча оказывает давление на его стенку и раздражает рецепторы. В ответ на раздражение рефлекторно происходит сокращение мышечной оболочки мочевого пузыря и расслабление сфинктеров мочеиспускательного канала, вследствие чего моча выводится наружу. Этому способствует сокращение мышц брюшного пресса. Мочеиспускание обычно наступает только в том случае, если давление мочи на стенки мочевого пузыря достигает определенной силы. Центр рефлекса мочеиспускания находится в крестцовом отделе спинного мозга. Но этот акт подчинен и коре головного мозга, доказательством чего является возможность произвольной задержки мочеиспускания.
При некоторых заболеваниях нервной системы и мочевых органов наблюдаются нарушения акта мочеиспускания (непроизвольное мочеиспускание, частые позывы к мочеиспусканию, ночное недержание мочи и др.).
источник
Органы мочевыделительной системы
К органам мочевыделительной системы относятся:
·Почки, в которых образуется моча
·Мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал– мочевыводящиеорганы, которые служат для накопления и выведения мочи.
Почки: расположение, строение
Почка– парный орган массой 120-200 г, образующий и выводящий мочу. Почки расположены на задней стенке брюшной полости, по бокам от позвоночника, на уровне от 12 грудного до 2 поясничного позвонков. Правая почка расположена ниже левой почки. Почка имеет бобовидную форму, в ней различают:
·два полюса – верхний и нижний. Верхний полюс соприкасается с надпочечником
·два края – латеральный и медиальный. Латеральный край выпуклый, медиальный – вогнутый, на нём находятся ворота почки, через которые проходят почечная артерия и вена, нервы и мочеточник.
Почки покрыты несколькими оболочками: фиброзной капсулой, жировой капсулой, спереди – брюшиной, сзади – почечной фасцией. Оболочки обеспечивают определённое положение почек в брюшной полости, поэтому их называют фиксирующим аппаратомпочки.
На фронтальном разрезе видно, что каждая почка она состоит из почечного вещества и почечной пазухи.
В почечном веществе образуется моча. В его паренхиме различают:
·наружное, более светлое корковое вещество
·внутреннее, более темное мозговое вещество, состоящее из почечных пирамид. Вершины пирамид образуют сосочки, охватывающие малые чашки.
Полость внутри почки, в которой моча накапливается, называется почечной пазухой. Почечная пазуха образована:
·системой трубочек, называемых малыми и большими чашками
·почечной лоханкой, переходящей в мочеточник.
Строение нефрона. Кровоснабжение почки и нефронов.
Корковое и мозговое вещество почки образовано нефронами. В каждой почке более одного миллиона нефронов. Нефрон является структурной и функциональной единицей почек. Он состоит из почечного тельца, в котором образуется первичная моча и извитых канальцев и петли Генле, в которых образуется конечная моча.
Почечное тельце – это начало нефрона. Оно представлено капсулойШумлянского-Боумена, имеющей вид чаши и клубочком кровеносных капилляров, лежащих внутри капсулы. Из полости капсулы первичная моча поступает в извитые канальцы и петлю, протекая по которым становится конечной мочой.
Отток мочи из нефронов.
Из нефронов конечная моча оттекает сначала в собирательные трубочки, проходящие в почечных пирамидах. Затем, через отверстия сосочков пирамид, конечная моча поступает сначала в малые чашки, затем в большие чашки, а из них в почечную лоханку. Лоханка переходит в мочеточник.
Кровоснабжение почки и нефронов.
Артериальную кровь в почку приносит почечная артерия. Она распадается на многочисленные артерии, от которых отходят приносящие артериолы. Одна приносящая артериола входит внутрь капсулы нефрона и распадается на клубочек капилляров. Из клубочка капилляров выходит выносящая артериола, меньшая по диаметру, чем приносящая артериола. Выйдя из клубочка, выносящая артериола разветвляется на капилляры, из которых образуется капиллярная сеть, оплетающая извитые канальцы и петлю. Из капиллярной сети формируются вены, которые, сливаясь в более крупные вены, формируют почечную вену. Почечная вена выходит из ворот почки и впадает в нижнюю полую вену.
Образование и состав мочи. Регуляция мочеобразования.
(С., с. 220-223; рис. 58; Л., рис. 121; К., рис. 205Б)
Образование мочи идет в две фазы.
Первая фаза – ультрафильтрация, в ходе которой образуется первичная моча. В связи с тем, что просвет приносящей артериолы шире, чем просвет выносящей, в клубочке капилляров, который находится между этими сосудами, создается высокое давление. Из крови, которая находится в клубочке, в полость капсулы фильтруется (выдавливается) плазма и содержащиеся в ней вещества. Продукт ультрафильтрации называют первичной мочой. По составу она представляет собой плазму крови без белков (наличие белков и клеток крови в моче свидетельствует о заболевании почек и мочевыводящих путей). Через почки за сутки проходит 1500-1800 л крови, из которой образуется 150-180 л первичной мочи. Из капсулы первичная моча поступает в извитые канальцы нефрона и петлю Генле. Начинается образование конечной мочи.
Вторая фаза – реабсорбция или обратное всасывание, в ходе которого образуется конечная моча. Из первичной мочи, протекающей по извитым канальцам и петле, обратно в кровь всасываются – возвращаются в организм – вода, многие соли, глюкоза (наличие глюкозы, т.е. сахара, в моче свидетельствует о патологических процессах ), аминокислоты, витамины и другие необходимые организму вещества. Обратно в кровь не всасываются ядовитые продукты обмена: мочевина, мочевая кислота, сульфаты, креатинин (продукт обмена фосфора в мышцах). Концентрация этих веществ в моче по ходу канальцев увеличивается.
Помимо обратного всасывания веществ в кровь, из крови капиллярной сети в извитые канальцы и петлю выделяются – секретируются – антибиотики, красители и другие соединения.
В результате обратного всасывания и секреции в извитых канальцах и петле, образуется конечная (вторичная) моча, которая затем выводится из организма человека.
Состав конечной мочи.
Суточное количество мочи (диурез) у взрослого человека в норме составляет 1,2-1,8 л и зависит от количества воды, солей и сахара, поступивших в организм, от окружающей температуры, наличия заболеваний и других факторов. Цвет нормальной мочи соломенно-желтый, реакция слабокислая, плотность 1,010-1,025.
Состав: 95% воды, мочевина, мочевая кислота, креатинин, соли, лекарства, красители и другие вещества. В норме в моче отсутствуют белки, клетки крови и обнаруживаются только следы глюкозы.
Регуляция мочеобразования.
Регуляция мочеобразования осуществляется нервно-гуморальным путем. Нервная система и гормоны способствуют нормальному мочеобразованию, регулируют просвет почечных сосудов, поддерживают артериальное давление.
Количество отделяющейся мочи зависит от потребностей организма в воде. Если человек испытывает жажду:
·вегетативные нервы уменьшают мочеотделение
·гормон гипофиза вазопрессин (антидиуретический гормон), усиливает обратное всасывание воды в почках и объем конечной мочи уменьшается
·гормон надпочечников адреналин снижает мочеобразование.
При избытке воды в организме:
·вегетативные нервы увеличивают мочеотделение
·гормон щитовидной железы тироксин усиливает мочеобразование.
Функции почек
·Участвуют в поддержании гомеостаза: избирательно удаляя из организма воду и соли, поддерживают постоянство состава крови и кислотно-щелочное равновесие (рН), регулируют артериальное давление.
· Удаляют из организма ядовитые вещества (мочевину и др.) и чужеродные вещества (лекарства и др.).
· Вырабатывают вещества, стимулирующие образование клеток крови в красном костном мозге.
Выведение мочи из организма человека. Мочевыводящие органы
(С., с. 217-219, 222-223; Л., рис. 122; К., рис. 202)
Из лоханок почек конечная моча поступает сначала в мочеточники, затем в мочевой пузырь и мочеиспускательный канал.
Мочеточник – парный орган, представляющий собой трубку длиной 30-35 см. Он проходит по задней стенке брюшной полости и впадает в мочевой пузырь. Моча передвигается по мочеточникам благодаря ритмичным перистальтическим сокращениям его гладких мышц.
Мочевой пузырь – непарный полый орган, в котором накапливается моча. Ёмкость мочевого пузыря 500-700 мл. Мочевой пузырь лежит на дне малого таза. Впереди пузыря находится лобковый симфиз. У мочевого пузыря выделяют верхушку, тело и дно. Верхушка прикрепляется к лобковому симфизу с помощью связки, а в области дна находятся три отверстия: два отверстия мочеточников и внутреннее отверстие мочеиспускательного канала. У мужчин под дном мочевого пузыря расположена предстательная железа.
Стенка мочевого пузыря образована тремя оболочками:
·Внутренняя – слизистая оболочка – защищает мочевой пузырь. Она непроницаема для мочи и предохраняет организм от её всасывания
· Средняя – мышечная оболочка – образована мощным слоем гладких мышц. В области внутреннего отверстия мочеиспускательного канала, круговые гладкие мышцы образуют утолщение – непроизвольный внутренний сфинктер мочеиспускательного канала.
Мочевой пузырь также частично покрыт брюшиной. ( Наполненный мочевой пузырь выступает выше лобка, листки брюшины раздвигаются и можно делать прокол пузыря).
Мочеиспускательный канал (uretra) женщины представляет собой прямую короткую трубку длиной 3-6 см. Его наружное отверстие находится в преддверии влагалища. Мочеиспускательный канал окружен скелетными мышцами промежности, которые образуют произвольный наружный сфинктер канала.
Акт мочеиспускания происходит периодически. При накоплении в мочевом пузыре мочи в количестве до 200-300 мл, она начинает давить на стенки пузыря и появляется позыв к мочеиспусканию.
Непроизвольная регуляция: рецепторы мочевого пузыря раздражаются (1 звено рефлекторной дуги). Возникшие в них нервные импульсы по чувствительным нервам (2 звено) направляются в центр мочеиспускания (3 звено), расположенный в крестцовом отделе спинного мозга. Из этого центра по двигательным нервам (4 звено) поступают импульсы, вызывающие сокращение мышц стенок мочевого пузыря и раскрытие сфинктеров мочеиспускательного канала (5 звено).
Произвольную регуляцию обеспечивают высшие центры мочеиспускания, расположенные в головном мозге. Эти центры регулируют процесс мочеиспускания. Они также влияют на скелетные мышца промежности (произвольного наружного сфинктера), поэтому человек может сознательно на некоторое время задерживать позыв к мочеиспусканию.
источник
Нервная и гуморальная регуляция мочеобразования и мочевыделения. Особенности регуляции выделения мочи в детском возрасте
Образование мочи регулируется симпатическими и парасимпатическими нервами. Симпатические нервы влияют на диурез, т.к. суживают почечные сосуды. Если сужению подверглись приносящие артерии мальпигиевых клубочков, то фильтрационное давление уменьшается и мочи образуется меньше. Если суживаются выносящие артерии клубочков, то фильтрационное давление повышается и количество мочи увеличивается.
Раздражение парасимпатического (блуждающего) нерва ведет к уменьшению содержания в моче NaCI, а его перерезка – к увеличению. Болевые раздражения рецепторов ведут к уменьшению и даже полному прекращению образования мочи. На диурез влияет и кора больших полушарий, что доказывается возможностью выработки условных мочеобразователъных рефлексов.
Мочеобразование регулируется также гуморальным путем. Если вырезанную почку пересадить на шею, включив ее в большой круг кровообращения через сонную артерию и яремную вену, но лишив ее нервных связей с организмом, то она может долгое время работать, выделяя почти нормальную мочу. Более того, деятельность пересаженной почки изменяется под влиянием раздражений, действующих на нервную систему. Этот эффект обеспечивается совместной работой нервного центра – гипоталамуса и эндокринной железы – гипофиза.
При раздражениях рецепторов нервные импульсы поступают в гипоталамус и возбуждают определенные его ядра. Нейроны этих ядер начинают усиленно секретировать физиологически активное вещество (рилизинг-фактор, либерин), которое по аксонам поступает в заднюю долю гипофиза и превращается в антидиуретнческий гормон. Гормон с кровью приносится к извитым канальцам и собирательным трубочкам почек, где активирует образование фермента гиалуронидазы. Гиалуронидаза деполимеризует гиалуроновую кислоту, входящую в состав межклеточного вещества стенок извитых канальцев и собирательных трубочек. В результате деполимеризации гиалуроновой кислоты раскрываются поры в стенках канальцев и собирательных трубочек. Реабсорбция воды из мочи в кровь увеличивается, а количество выводимой мочи уменьшается. При нарушении выработки антидиуретического гормона реабсорбция воды резко ослабевает и наблюдается несахарное мочеизнурение (до 25 л мочи выводится из организма за сутки).
Гормон мозгового вещества надпочечников адреналин, в малых, дозах увеличивает мочеобразование, т.к. суживает только выносящие артерии клубочков, что вызывает увеличение фильтрационного давления. В больших дозах адреналин суживает также и приносящие артерии клубочков, что уменьшает объем притекающей крови и поэтому диурез уменьшается.
Гормоны щитовидной железы уменьшают связывание воды и солей тканями, вызывая их переход в кровь, и таким способом увеличивают диурез.
Гормоны коркового вещества надпочечников – минералокортикоиды, воздействуя на эпителий канальцев, повышают реабсорбиию натрия.
Гормон паращитовидных желез (паратгормон) способствует переходу кальция и фосфора из костей в кровь и выделению их с мочой.
Выделение мочи регулируется в основном нервным путем. Во 2-4 крестцовых сегментах спинного мозга находится рефлекторный центр мочеиспускания. При растяжении мочевого пузыря и повышении давления в нем до 15-16 см водного столба раздражаются барорецепторы, расположенные в его стенке, и импульсы поступают в рефлекторный центр спинного мозга. Центр посылает эфферентные импульсы, вызывающие сокращение мыши мочевого пузыря и одновременно расслабление сфинктера мочевого пузыря и сфинктера мочеиспускательного канала. Таким способом осуществляется непроизвольное безусловнорефлекторное мочеиспускание.
На мочевыделение оказывают влияние симпатические и парасимпатические нервы. Возбуждение симпатических нервов усиливает перистальтику мочеточников, расслабляет стенки мочевого пузыря, усиливает сокращение сфинктеров. В результате создаются условия для большего заполнения мочевого пузыря и акт мочеиспускания задерживается.
Парасимпатическими нервами, иннервирующими мочевой пузырь, являются тазовые нервы (в отличие от почек, которые иннервируются блуждающим нервом). Возбуждение тазовых нервов стимулирует сокращение гладких мышц пузыря и одновременно расслабляет сфинктеры, что создает условия для мочеиспускания.
На рефлекторный центр мочеиспускания спинного мозга влияют импульсы, поступающие от центров продолговатого и промежуточного мозга, а также от коры больших полушарий. Благодаря контролю со стороны коры больших полушарий человек может произвольно задержать, усилить и даже вызвать мочеиспускание.
Способность произвольно задерживать мочеиспускание появляется у ребенка не сразу после рождения, т.к. не созрел еще центр мочеиспускания в коре больших полушарий. Некоторые дети не только в раннем детстве, но и в дошкольном и даже школьном возрасте способны задерживать мочеиспускание только днем. Во время сна у них происходит торможение нейронов центра в коре больших полушарий и контроль над центром мочеиспускания спинного мозга ослабевает. В этом случае мочеиспускание наступает безусловнорефлекторно, т.е. при заполнении мочевого пузыря и достижении в нем давления, раздражающего барорецепторы его стенки. Наблюдается так называемое «ночное недержание мочи». При правильном питании и режиме дня с возрастом центр мочеиспускания, находящийся в коре созревает и мочеиспускание регулируется корой и ночью.
1. Общий курс физиологии человека и животных (Под ред. А.Д. Ноздрачева). — В 2-х томах. — М: Высш. школа, 1991.
2. Физиология человека (под ред. Г.И.Косицкого). — М.: Медицина, 1985.
3. Дудел Дж. и др. Физиология человека — В 4-х томах. — Перевод с англ. под ред. П.Г.Костюка.- М.: Мир, 1985.
4. Физиология почки. Руководство по физиологии. — Л.: Наука, 1972.
5. Гальперин СИ. Физиология человека и животных. — М.: Высшая школа, 1977.
Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:
источник
психология для всех и каждого
В этой части речь идет о регуляции функций органов выделения: о нервной регуляции мочеобразования, о гуморальной регуляции мочеобразования, о регуляции выведения мочи.
Функции нефрона регулируются как нервной системой, так и гуморально. Тончайшие нервные веточки подходит не только к сосудам клубочков, но и к канальцам, образуя вокруг них сплетения; проникая в толщу их стенки, нервные волокна иннервируют даже отдельные клетки.
Раздражая почечные веточки симпатических нервов, можно влиять не кровоснабжение клубочков, а тем самым и на интенсивность фильтрации. Получены экспериментальные доказательства, что процессы канальцевой реабсорбции и секреции также находятся под контролем симпатических нервных волокон.
Рефлекторные изменения диуреза можно вызвать с различных экстеро- и интерорецепторов. Так, болевое раздражение ведет к уменьшению или даже полному прекращению образования мочи. Осмотическое давление, воздействуя на чувствительные к нему осморецепторы, находящиеся в стенках кровеносных сосудов, вызывает рефлекторные сдвиги диуреза. Это имеет существенное значение для регуляции содержания воды в организме.
Многочисленными опытами установлена возможность получения условно-рефлекторных изменений мочеобразования. Известно, что введение воды в прямую кишку сопровождается увеличением диуреза. Если это введение многократно сочетать с действием какого-либо постороннего раздражителя, например звукового, то он и при отсутствии безусловного раздражения начинает усиливать мочеобразование, иными словами, становится условным. Сочетая звуковой сигнал с раздражением выведенного наружу устья мочеточника, можно выработать условно-рефлекторную анурию, т.е. прекращение мочеотделения.
В опытах на собаках установлено, что полностью денервированная почка, пересаженная под кожу в области шеи, не только продолжает выделять мочу, но и реагирует на различные внешние и внутренние воздействия почти так же, как и вторая почка.
Кроме того, оказалось, что после денервации сохраняются ранее выработанные условные рефлексы. Это объясняется тем, что центральная нервная система воздействует на почки не только через эфферентные нервные пути, непосредственно идущие к органу, но также через промежуточное гуморальное звено.
Можно считать установленным, что гуморальное звено, участвующее в передаче рефлексов на почки, обусловлено функцией нейрогипофиза. Введение в кровь питуитрина, т.е. вытяжки нейрогипофиза, вызывает антидиуретический эффект. Он проявляется в усилении активной реабсорбции воды в тонком сегменте канальцев и одновременном ослаблении реабсорбции ионов натрия и хлора, что ведет к резкому уменьшению диуреза. Ранее выработанные условнорефлекторные изменения диуреза исчезают, если наряду с денервацией почти нарушить нервную связь коры больших полушарий с нейрогипофизом.
Помимо гипофиза, в гуморальной регуляции мочеобразования принимают участие и другие эндокринные железы. Так, гормон коры надпочечников усиливает реабсорбцию ионов натрия, а гормон их мозгового вещества — адреналин — суживает выносящие сосуды клубочков, вследствие чего повышается давление в капиллярах клубочка и тем самым усиливается фильтрация. Такое же действие оказывает ангиотонин, образующийся из ренина. Щитовидная, паращитовидная железы косвенно влияют на диурез, воздействуя на водно-солевой обмен в тканях.
По собирательным трубкам моча непрерывно поступает в чашечки лоханок, которые, наполнившись, сокращаются и выдавливают ее в мочеточник — полую трубку длиной около 30 см. Мышечная стенка мочеточника перистальтически сокращается 3-5 раз в секунду, перемещая жидкость по направлению к мочевому пузырю. Скорость распространения перистальтической волны — 2-3 см/сек. При наполнении мочевого пузыря его стенка растягивается и зажимает устье мочеточника. Это препятствует дальнейшему поступлению мочи.
Стенка мочевого пузыря состоит из трех слоев гладких мышц, находящихся в состоянии постоянного тонического напряжения.
При наполнении пузырь растягивается, что сначала не сопровождается увеличением мышечного напряжения, а потому давление в полости пузыря остается без изменений. Когда количество мочи увеличивается до 250-300 см 3 , мышечный тонус повышается и давление скачкообразно понимается до 12-15 см вод.ст. Этого достаточно, чтобы вызвать раздражение механорецепторов стенки пузыря. Возникшие импульсы по тазовому и подчревному нервам направляются в центральную нервную систему и, доходя до коры больших полушарий, вызывают позыв к мочеиспусканию, формируя обратные импульсы к центрам мочеиспускания спинного мозга.
Рефлекторное сокращение мускулатуры пузыря вызывается импульсами, приходящими к его мышечной стенке по парасимпатическим волокнам. Под влиянием импульсов, приходящих по другим парасимпатическим волокнам, расслабляется внутренний, непроизвольный сфинктер, расположенный в месте перехода пузыря в мочеиспускательный канал. Одновременно тормозятся центры симпатических нервов, которые поддерживают сфинктер в состоянии тонического сокращения.
Сокращение мышц стенки пузыря и одновременное расслабление внутреннего сфинктера стимулируют выведение мочи. Для удовлетворения позыва к мочеиспусканию необходимо еще расслабление наружного сфинктера. Он образован поперечно-полосатой мышцей, кольцевидно охватывающей начало мочеиспускательного канала. Деятельность наружного сфинктера подчинена коре больших полушарий. Приходящие от нее импульсы могут вызвать его сокращение, вследствие чего моча не будет вытекать из пузыря. Этот механизм и лежит в основе произвольной задержки мочеиспускания, которая в первые годы жизни ребенка развивается постепенно путем воспитания. Если позыв не подавляется, наружный сфинктер расслабляется и моча выводится наружу. В акте мочеиспускания участвую и прямые мышцы живота, сокращение которых повышает внутри-брюшное, а вместе с ним и внутри-пузырное давление, что ускоряет опорожнение пузыря.
источник
Конечные продукты обмена веществ, выделяемые организмом, называются экскретами, а органы, выполняющие выделительные функции, экскреторными или выделительными. К выделительным органам относят легкие, желудочно-кишечный тракт, кожу, почки.
Легкие — способствуют выделению в окружающую среду углекислого газа и воды в виде паров (около 400 мл в сутки).
Желудочно-кишечный тракт выделяет незначительное количество воды, желчных кислот, пигментов, холестерина, некоторые лекарственные вещества (при поступлении их в организм), соли тяжелых металлов (железо, кадмий, марганец) и непереваренные остатки пищи в виде каловых масс.
Кожа выполняет экскреторную функцию за счет наличия потовых и сальных желез. Потовые железы выделяют пот, в состав которого входят вода, соли, мочевина, мочевая кислота, креатинин и некоторые другие соединения.
Основным же органом выделения являются почки, которые выводят с мочой большую часть конечных продуктов обмена, главным образом содержащих азот (мочевину, аммиак, креатинин и др.). Процесс образования и выделения мочи из организма называется диурезом.
Главная функция почек — выделительная. Они удаляют из организма продукты распада, излишки воды, солей, вредные вещества и некоторые лекарственные препараты.
— Почки поддерживают на относительно постоянном уровне осмотическое давление внутренней среды организма за счет удаления излишка воды и солей (главным образом, хлорида натрия).
— Почки наряду с другими механизмами обеспечивают постоянство реакции крови (рН крови) за счет изменения интенсивности выделения кислых или щелочных солей фосфорной кислоты при сдвигах реакции крови в кислую или щелочную сторону.
— Почки осуществляют секреторную функцию. Они обладают способностью к секреции органических кислот и оснований, ионов К и водорода.
— Установлено участие почек не только в минеральном, но и в липидном, белковом и углеводном обмене.
Таким образом, почки, регулируя величину осмотического давления в организме, постоянство реакции крови, осуществляя синтетическую, секреторную и экскреторную функции, принимают активное участие в поддержании постоянства состава внутренней среды организма (гомеостаза).
Почки располагаются по обеим сторонам поясничного отдела позвоночника. Почки покрыты соединительнотканной капсулой. Размеры почки взрослого человека около 11X5 см, масса в среднем равна 200—250 г. На продольном разрезе почки различают 2 слоя: корковый и мозговой.
Структурно- функциональной единицей почки является нефрон. Их количество достигает в среднем 1 млн. Нефрон представляет собой длинный каналец, начальный отдел которого в виде двухстенной чаши окружает артериальный капиллярный клубочек, а конечный – впадает в собирательную трубку.
В нефроне выделяют следующие отделы:
1) почечное (мальпигиево) тельце состоит из сосудистого клубочка и окружающей его капсулы почечного клубочка (Шумлянского – Боумена).
2) проксимальный сегмент включает извитую ( извитой каналец первого порядка) и прямую части (толстый нисходящий отдел петли нефрона (Генле); 3) тонкий сегмент петли нефрона; 4) дистальный сегмент, состоящий из прямой (толстый восходящий отдел петли нефрона) и извитой части (извитой каналец второго порядка). Дистальные извитые канальцы открываются в собирательные трубки.
В корковом слое находятся сосудистые клубочки, элементы проксимального и дистального сегментов мочевых канальцев. В мозговом веществе располагаются элементы тонкого сегмента канальцев, толстые восходящие колена петель нефрона и собирательные трубки.
Собирательные трубки, сливаясь, образуют общие выводные протоки, которые проходят через мозговой слой почки к верхушкам сосочков, выступающим в полость почечной лоханки. Почечные лоханки открываются в мочеточники, которые в свою очередь впадают в мочевой пузырь.
Почки получают кровь из почечной артерии — одной из крупных ветвей аорты. Артерия в почке делится на большое количество мелких сосудов — артериол, приносящих кровь к клубочку (приносящая артериола), которые затем распадаются на капилляры (первая сеть капилляров). Капилляры сосудистого клубочка, сливаясь, образуют выносящую артериолу, диаметр которой в 2 раза меньше диаметра приносящей. Выносящая артериола вновь распадается на сеть капилляров, оплетающих канальцы (вторая сеть капилляров).
Таким образом, для почек характерно наличие двух сетей капилляров: 1) капилляры сосудистого клубочка; 2) капилляры, оплетающие почечные канальцы.
Артериальные капилляры переходят в венозные. В дальнейшем они, сливаясь в вены, отдают кровь в нижнюю полую вену.
Через почки вся кровь (5—6 л) проходит за 5 мин. В течение суток через почки протекает около 1000—1500 л крови. Такой обильный кровоток позволяет полностью удалить все образующиеся ненужные и даже вредные для организма вещества. Лимфатические сосуды почек сопровождают кровеносные сосуды, образуя у ворот почки сплетение, окружающее почечную артерию и вену.
Иннервация почек. Почки хорошо иннервируются. Иннервация почек (эфферентные. волокна) осуществляется преимущественно за счет симпатических нервов (чревные нервы). В почках обнаружен рецепторный аппарат, от которого отходят афферентные (чувствительные) волокна, идущие главным образом в составе симпатических нервов. Большое количество рецепторов и нервных волокон обнаружено в капсуле, окружающей почки.
Юкстагломерулярный комплекс. Юкстагломерулярный, или околоклубочковый, комплекс состоит в основном из миоэпителиальных клеток, располагающихся главным образом вокруг приносящей артериолы клубочка и секре тирующих биологически активное вещество — ренин.
Юкстагломерулярный комплекс участвует в регуляции водно-солевого обмена и поддержании постоянства артериального давления.
При уменьшении количества притекающей к почкам крови и снижении в ней содержания солей натрия выделение ренина и его активность возрастают.
При некоторых заболеваниях почек увеличивается секреция ренина, что может привести к стойкому повышению величины артериального давления и нарушению водно-солевого обмена в организме.
Моча образуется из плазмы крови, протекающей через почки. Мочеобразование — сложный процесс, состоящий из двух этапов: фильтрации (ультрафильтрация) и реабсорбции (обратное всасывание) .
Клубочковая ультрафильтрация. В капиллярах клубочков почечного тельца происходит фильтрация из плазмы крови воды с растворенными в ней неорганическими и органическими веществами, имеющими низкую молекулярную массу. Эта жидкость поступает в капсулу почечного клубочка, а оттуда — в канальцы почек. По химическому составу она сходна с плазмой крови, но почти не содержит белков. Это первичная моча.
Процессу фильтрации способствует высокое давление крови (гидростатическое) в капиллярах клубочков: 9,33— 12,0 кПа (70—90 мм рт.ст. Однако плазма в капиллярах клубочков фильтруется не под всем этим давлением. Белки крови удерживают воду и тем самым препятствуют фильтрации мочи. Давление, создаваемое белками плазмы (онкотическое давление), равно 3,33—4,00 кПа (25—30 мм рт. ст.). Кроме того, сила фильтрации уменьшается также и на величину давления жидкости, находящейся в полости капсулы почечного клубочка, составляющего 1,33—2,00 кПа (10— 15 мм рт. ст.).
Таким образом, давление, под влиянием которого осуществляется фильтрация первичной мочи, равно разности между давлением крови в капиллярах клубочков, с одной стороны, и суммы давления белков плазмы крови и давления жидкости, находящейся в полости капсулы,— с другой. Следовательно, величина фильтрационного давления равна 9,33—(3,33 + 2,00) = 4,0 кПа (30 мм рт. ст.). Фильтрация мочи прекращается, если артериальное давление крови ниже 4,0 кПа (критическая величина).
Изменение просвета приносящего и выносящего сосудов обусловливает или увеличение фильтрации (сужение выносящего сосуда), или ее снижение (сужение приносящего сосуда). На величину фильтрации влияет также изменение проницаемости мембраны, через которую происходит фильтрация.
Канальцевая реабсорбция. В почечных канальцах происходит обратное всасывание (реабсорбция) из первичной мочи в кровь воды, глюкозы, части солей и небольшого количества мочевины. Образуется конечная, или вторичная моча, которая по своему составу резко отличается от первичной. В ней нет глюкозы, аминокислот, некоторых солей и резко повышена концентрация мочевины.
За сутки в почках образуется 150—180 л первичной мочи. Благодаря обратному всасыванию в канальцах воды и многих растворенных в ней веществ за сутки почками выделяется всего 1 —1,5 л конечной мочи.
Обратное всасывание может происходить активно или пассивно. Активно реабсорбируются глюкоза, аминокислоты, фосфаты, соли натрия. Эти вещества полностью всасываются в канальцах и в конечной моче отсутствуют. За счет активной реабсорбции возможно обратное всасывание веществ из мочи в кровь даже в том случае, когда их концентрация в крови равна концентрации в жидкости канальцев или выше.
Пассивная реабсорбция происходит без затраты энергии за счет диффузии и осмоса. Большая роль в этом процессе принадлежит разнице онкотического и гидростатического давления в капиллярах канальцев. За счет пассивной реабсорбции осуществляется обратное всасывание воды, хлоридов, мочевины. Удаляемые вещества проходят через стенку канальцев только тогда, когда концентрация их в просвете достигает определенной пороговой величины. Пассивной реабсорбции подвергаются вещества, которые выводятся из организма. Они всегда встречаются в моче. Среди них наибольшее значение имеет конечный продукт азотистого обмена — мочевина.
В проксимальном отделе канальца всасываются глюкоза, ионы натрия и калия, в дистальном продолжается всасывание натрия, калия и других веществ. На протяжении всего канальца всасывается вода, причем в дистальной его части в 2 раза больше, чем в проксимальной. Особое место в механизме реабсорбции воды и ионов натрия занимает петля нефрона за счет так называемой поворотно-противоточной системы. Рассмотрим ее сущность. Петля нефрона имеет 2 колена: нисходящее и восходящее. Эпителий нисходящего отдела пропускает воду, а эпителий восходящего колена непроницаем для воды, но способен активно всасывать ионы натрия и переводить их в тканевую жидкость, а через нее обратно в кровь (рис. 40).
Проходя через нисходящий отдел петли нефрона, моча отдает воду, сгущается, становится более концентрированной. Отдача воды происходит пассивно за счет того, что одновременно в восходящем отделе осуществляется активная реабсорбция ионов натрия. Поступая в тканевую жидкость, ионы натрия повышают в ней осмотическое давление и тем самым способствуют притягиванию в тканевую жидкость воды из нисходящего колена. В свою очередь повышение концентрации мочи в петле нефрона за счет обратного всасывания воды облегчает переход ионов натрия из мочи в тканевую жидкость. Таким образом, в петле нефрона происходит обратное всасывание больших количеств воды и ионов натрия.
В дистальных извитых канальцах осуществляется дальнейшее всасывание ионов натрия, калия, воды и других веществ. В отличие от проксимальных извитых канальцев и петли нефрона, где реабсорбция ионов натрия и калия не зависит от их концентрации (обязательная реабсорбция), величина обратного всасывания указанных ионов в дистальных канальцах изменчива и зависит от их уровня в крови (факультативная реабсорбция). Следовательно, дистальные отделы извитых канальцев регулируют и поддерживают постоянство концентрации ионов натрия и калия в организме.
Канальцевая секреция. Кроме реабсорбции в канальцах осуществляется процесс секреции. При участии специальных ферментных систем происходит активный транспорт некоторых веществ из крови в просвет канальцев. Из продуктов белкового обмена активной секреции подвергаются креатинин, парааминогиппуровая кислота. Этот процесс наиболее выражен при введении в организм чужеродных ему веществ.
Таким образом, в почечных канальцах, особенно в их проксимальных сегментах, функционируют системы активного транспорта. В зависимости от состояния организма эти системы могут менять направление активного переноса веществ, т. е. обеспечивают или их секрецию (выделение), или обратное всасывание.
Кроме осуществления фильтрации, реабсорбции и секреции клетки почечных канальцев способны синтезировать некоторые вещества из различных органических и неорганических продуктов. Так, в клетках почечных канальцев синтезируется гиппуровая кислота, аммиак.
Функция собирательных трубок. В собирательных трубках происходит дальнейшее всасывание воды.
Таким образом, мочеобразование — сложный процесс, в котором наряду с явлениями фильтрации и реабсорбции большую роль играют процессы активной секреции и синтеза. Если процесс фильтрации протекает в основном за счет артериального давления, то есть в конечном итоге за счет функционирования сердечно-сосудистой системы, то процессы реабсорбции, секреции и синтеза являются результатом активной деятельности клеток канальцев и требуют затраты энергии. С этим связана большая потребность почек в кислороде. Они используют кислорода в 6—7 раз больше, чем мышцы (на единицу массы).
Нервная регуляция. Симпатические нервы, иннервирующие почки, в основном являются сосудосуживающими. При их раздражении уменьшается выделение воды и увеличивается выведение натрия с мочой. Это обусловлено тем, что количество притекающей к почкам крови уменьшается, давление в клубочках падает, а следовательно, снижается и фильтрация первичной мочи. Перерезка симпатического нерва, иннервирующего почки, приводит к увеличению отделения мочи. Однако при возбуждении симпатической нервной системы фильтрация мочи может и усилиться, если суживаются выносящие артериолы клубочков.
При болевых раздражениях рефлекторно уменьшается диурез вплоть до полного его прекращения (болевая анурия). Сужение почечных сосудов в этом случае происходит в результате возбуждения симпатической нервной системы и увеличения секреции гормона вазопрессина, обладающего сосудосуживающим действием. Раздражение парасимпатических нервов увеличивает выведение с мочой хлоридов за счет уменьшения их обратного всасывания в канальцах почек.
Кора головного мозга вызывает изменения в работе почек или непосредственно через вегетативные нервы, или через нейроны гипоталамуса. В ядрах гипоталамуса образуется антидиуретический гормон (вазопрессин).
Гуморальная регуляция. Вазопрессин увеличивает проницаемость стенки дис-тальных извитых канальцев и собирательных трубок для воды и тем самым способствует ее обратному всасыванию, что приводит к уменьшению мочеотделения и повышению осмотической концентрации мочи. При избытке вазопрессина может наступить полное прекращение мочеобразования. Недостаток гормона в крови вызывает развитие тяжелого заболевания — несахарного диабета, или несахарного мочеизнурения. При этом заболевании выделяется большое количество светлой мочи с незначительной относительной плотностью, в которой отсутствует сахар.
• Альдостерон (гормон коркового вещества надпочечников) способствует реабсорбции ионов натрия и выведению ионов калия в дистальных отделах канальцев. Гормон тормозит обратное всасывание кальция и магния в проксимальных отделах канальцев.
За сутки человек выделяет в среднем около 1,5 л мочи. Диурез возрастает после обильного питья, потребления белка, продукты распада которого стимулируют мочеобразование. Мочеобразование снижается при потреблении небольшого количества воды, при усиленном потоотделении.
Интенсивность мочеобразования колеблется в течение суток. Днем мочи образуется больше, чем ночью. Уменьшение мочеобразования ночью связано с понижением деятельности организма во время сна, с некоторым падением величины артериального давления. Ночная моча темнее и более концентрированная.
Физическая нагрузка оказывает выраженное влияние на образование мочи. При длительной работе уменьшается диурез. Это объясняется тем, что при повышенной физической активности кровь в большом количестве притекает к работающим мышцам, вследствие чего уменьшается кровоснабжение почек и снижается фильтрация мочи. Одновременно физическая нагрузка сопровождается усиленным потоотделением, что также способствует уменьшению диуреза.
Цвет. Моча — прозрачная жидкость светло-желтого цвета. При отстаивании в моче выпадает осадок, который состоит из солей и слизи.
Реакция. Реакция мочи здорового человека преимущественно слабокислая. рН ее колеблется от 5,0 до 7,0. Реакция мочи может изменяться в зависимости от состава пищевых продуктов. При употреблении смешанной пищи (животного и растительного происхождения) моча человека имеет слабокислую реакцию. При питании преимущественно мясной пищей и другими продуктами, богатыми белками, реакция мочи становится кислой; растительная пища способствует переходу реакции мочи в нейтральную или даже щелочную.
Относительная плотность. Плотность мочи равна в среднем 1,015—1,020. Она зависит от количества принятой жидкости.
Состав. Почки являются основным органом выведения из организма азотистых продуктов распада белка: мочевины, мочевой кислоты, аммиака, пуриновых оснований, креатинина, индикана.
В нормальной моче белок отсутствует или определяются только его следы (не более 0,03%). Появление белка в моче (протеинурия) свидетельствует обычно о заболеваниях почек. Однако в некоторых случаях, например, во время напряженной мышечной работы (бег на большие дистанции), белок может появиться в моче здорового человека вследствие временного увеличения проницаемости мембраны сосудистого клубочка почек.
Среди органических соединений небелкового происхождения в моче встречаются: соли щавелевой кислоты, поступающие в организм с пищей, особенно растительной; молочная кислота, выделяющаяся после мышечной деятельности; кетоновые тела, образующиеся при превращении в организме жиров в сахар.
Глюкоза появляется в моче лишь в тех случаях, когда ее содержание в крови резко увеличено (гипергликемия). Выведение сахара с мочой называется глюкозурией.
Появление эритроцитов в моче (гематурия) наблюдается при заболеваниях почек и мочевыводящих органов.
В моче здорового человека и животных содержатся пигменты (уробилин, урохром), которые определяют ее желтый цвет. Эти пигменты образуются из билирубина желчи в кишечнике, почках и выделяются ими.
С мочой выводится большое количество неорганических солей — около 15—25 г в сутки. Из организма экскретируются хлорид натрия, хлорид калия, сульфаты и фосфаты. От них также зависит кислая реакция мочи.
Выведение мочи. Конечная моча поступает из канальцев в лоханку и из нее в мочеточник. Передвижение мочи по мочеточникам в мочевой пузырь осуществляется под влиянием силы тяжести, а также за счет перистальтических движений мочеточников. Мочеточники, косо входя в мочевой пузырь, образуют у его основания своеобразный клапан, препятствующий обратному поступлению мочи из мочевого пузыря. В мочевом пузыре имеются так называемые сфинктеры или жомы (кольцеобразные мышечные пучки). Они плотно закрывают выход из мочевого пузыря. Первый из сфинктеров — сфинктер мочевого пузыря — находится у его выхода. Второй сфинктер — сфинктер мочеиспускательного канала — расположен несколько ниже первого и закрывает мочеиспускательный канал.
Мочевой пузырь иннервируется парасимпатическими (тазовыми) и симпатическими нервными волокнами (подчревными). Возбуждение симпатических нервов способствует накоплению мочи в пузыре. При возбуждении парасимпатических волокон стенка мочевого пузыря сокращается, сфинктеры расслабляются и моча изгоняется из пузыря.
Моча непрерывно поступает в мочевой пузырь, что ведет к повышению давления в нем. Увеличение давления в мочевом пузыре до 12—15 см водного столба вызывает потребность в мочеиспускании. После мочеиспускания давление в пузыре снижается почти до 0.
Мочеиспускание — сложный рефлекторный акт, заключающийся в одновременном сокращении стенки мочевого пузыря и расслаблении его сфинктеров.
Повышение давления в мочевом пузыре приводит к возбуждению механорецепторов этого органа. Афферентные импульсы поступают в спинной мозг к центру мочеиспускания (II—IV сегменты крестцового отдела). От центра по эфферентным парасимпатическим (тазовым) нервам импульсы идут к мышце мочевого пузыря и его сфинктеру. Происходит рефлекторное сокращение мышечной стенки и расслабление сфинктера. Одновременно от центра мочеиспускания возбуждение передается в кору большого мозга, где возникает ощущение позыва к мочеиспусканию. Импульсы от коры большого мозга через спинной мозг поступают к сфинктеру мочеиспускательного канала. Происходит мочеиспускание. Влияние коры большого мозга на рефлекторный акт мочеиспускания проявляется в его задержке, усилении или даже произвольном вызывании. У детей раннего возраста корковый контроль задержки мочеиспускания отсутствует. Он вырабатывается постепенно с возрастом.
источник
Физиология выделения
Взаимодействие организма с внешней средой характеризуется не только поступлением веществ из окружающей среды, но и выделением из организма азотистых продуктов белкового метаболизма, солей, воды и др.Основную выделительную функцию обеспечивают почки. Однако наряду с ними выделительные процессы идут через кожу, лёгкие и кишечник. В здоровом организме доля участия этих органов невелика, но при недостаточности функций почек она значительно возрастает. Выделительные органы, и в первую очередь почки, выступают в качестве исполнительного механизма в различных функциональных системах:
1. Поддерживают водно-солевой и ионный баланс в организме и сохраняют осмотическое давление.
2. Обеспечивают кислотно-основное равновесие и рН крови и тканей.
3. Регулируют артериальное давление и объемный кровоток.
4. Стабилизируют уровень азотистых веществ, таких как мочевина, мочевая кислота, креатинин. Эти вещества, являющиеся конечными продуктами белкового обмена, должны быть удалены из организма, поскольку появление их в избыточном количестве представляет угрозу для жизнедеятельности.
5. Также через почки удаляются поступившие извне экзогенные вещества, например лекарства.
6. Почки избирательно очищают плазму крови от некоторых веществ, концентрируя их в моче, которая удаляется из организма через мочевыводящие пути.
Конечная моча характеризуется следующими признаками:
· Ряд веществ, входящих в состав плазмы крови, полностью отсутствует в конечной моче; в норме это белки, аминокислоты, глюкоза;
· Некоторые вещества присутствуют в конечной моче в значительно больших концентрациях, чем в плазме: мочевина — в 65 раз, сульфаты –в 80 раз, мочевая кислота – в 12 раз; таким образом проявляется концентрирующая функция почек;
· Состав и реакция мочи непостоянны; например, при алкалозе моча становится более основной, а при ацидозе – более кислой.
Структурно-функциональной единицей почки является нефрон. Строение всех нефронов принципиально однотипно. В каждом нефроне осуществляются все эти этапы образования мочи. В почках человека находится 1 – 1,2 млн. нефронов
Механизм мочеобразования
Процесс образования мочи происходит в нефроне с участием всех его отделов и состоит из 3 фаз:
Начинается процесс мочеобразования с клубочковой фильтрации воды и растворенных веществ из плазмы крови, протекающей по капиллярам клубочков, в полость капсулы клубочка (капсулой Шумлянского – Боумена).
I. Фильтрация
Клубочковый фильтр состоит из 20-40 капилляров, окруженных капсулой клубочка. Фильтрация плазмы крови осуществляется через трехслойную мембрану, состоящую из эндотелия капилляров, базальной мембраны и эпителиальных клеток, обращенных в сторону капсулы клубочка.Базальная мембрана представляет гомогенный слой с множеством пор диаметром 3,5-4 нм. Общая поверхность, через которую осуществляется фильтрация, равна поверхности всех капилляров сосудистого клубочка (1,5-2 м 2 ).Мембрана почечного фильтра пропускает только те молекулы, размеры которых не превышают величины пор. Неорганические соли, низкомолекулярные органические вещества, аминокислоты, сахар, мочевина, мочевая кислота идр. Свободно проходят через почечный фильтр и поступают в полость капсулы. Белки, крупные молекулы через почечный фильтр не проходят. Фильтрат плазмы крови, поступившей в капсулу, образует первичную мочу, состав которой аналогичен плазме крови: в ней содержатся все вещества, за исключение крупномолекулярных белков.
Скорость клубочковой фильтрации определяется объемом ультрафильтрата, образующегося в почках за единицу времени. В среднем у мужчин скорость клубочковой фильтрации составляет 125 мл/мин, у женщин – 110 мл/мин.В результате фильтрации за сутки образуется около 150-180 л первичной мочи.
Большой объем ультрафильтрата является результатом:
· Наличия фильтрационного давления, обильного кровоснабжения почек;
· Обширной (до 2 м 2 ) фильтрационной поверхности капилляров клубочков.
II. Реабсорбция
В результате фильтрации образуется первичная моча, содержащая необходимую организму воду и растворенные в ней вещества, большинство из которых представляют биологическую ценность, например аминокислоты, углеводы, соли и др. Лишь некоторые из веществ, растворенных в первичной моче, безусловно, требуют выведения из организма. К ним относятся мочевина, мочевые кислоты, креатинин, сульфаты и др. Необходимые для организма биологически полезные вещества возвращаются (реабсорбируются) в кровь. В результате реабсорбции в сутки образуется 1,5-2 л конечной мочи, которая выделяется из организма, остальной объем первичной мочи возвращается в кровоток. Процесс реабсорбции начинается в проксимальном отделе нефрона в проксимальных извитых канальцах, куда поступает первичная моча из капсулы клубочка. В этом отделе нефрона происходит обязательная, или облигатная, реабсорбция. Затем в петле нефрона (петля Генле) моча последовательно концентрируется и ее объём уменьшается. В дистальных извитых канальцах происходит дальнейшая реабсорбция воды и растворенных веществ, которая здесь носит характер необязательной, т.е. факультативной, реабсорбции.
III. Секреция.
В процессе образования мочи ряд веществ, например некоторые органические кислоты, не проникают в фильтрат, но тем не менее оказываются в конечной моче в результате канальцевой секреции. В результате секреции в мочу поступают вещества из крови капилляров, окружающих канальцы, либо образующиеся в клетках канальцев (ионы водорода и аммиак). Секреция осуществляется за счет их активного транспорта канальцевым эпителием. Процесс сопряжен с биоэнергетическими ферментативными реакциями, направленными на образование АТФ; при угнетении тканевого дыхания секреция прекращается.
Регуляция мочеобразования
Деятельность почек находится под постоянным контролем нервных и гуморальных влияний и зависит от почечных и внепочечных факторов регуляции.
Фильтрация. К почечным факторам, определяющим фильтрацию, относятся:
· Количество функционирующих клубочков и проницаемость их канальцев;
· Диаметр приносящего и выносящего сосудов;
· Давление фильтрата в капсуле.
Внепочечные факторы, влияющие на фильтрацию, характеризуются:
· Общим функциональным состоянием системы кровообращения, количеством циркулирующей крови, величинами артериального давления и скорости кровотока;
· Степенью гидратации организма, осмотическим и онкотическим давлением;
· Функционированием других механизмов выделения воды (потовые железы)
Реабсорбция. К почечным факторам, влияющим на реабсорбцию, относятся:
· Реабсорбционная способность почечного эпителия;
· Содержание пороговых и непороговых веществ в первичной моче.
К внепочечным факторам, определяющим реабсорбцию, относятся:
· Эндокринная регуляция деятельности почечного эпителия со стороны желез внутренней секреции;
· Содержание пороговых и непороговых веществ в крови.
Нервная регуляция
Нервная регуляция осуществляется вегетативной нервной системой через нервы.Активация симпатической нервной системы вызывает сужение сосудов почки и уменьшение диуреза.В отдельных случаях активация симпатической нервной системы может вызвать временное прекращение диуреза, например на фоне перенесенного стресса.
Гуморальная регуляция
Гуморальная регуляция деятельности почек является основной в процессе мочеобразования.
Влияние антидиуретического гормона. Одним из важнейших гормонов, влияющих на почки, является антидиуретический гормон (АДГ), вазопрессин. АДГ уменьшает диурез, сберегает воду в организме и повышает концентрацию мочи. АДГ повышает также реабсорбцию мочи в дистальных отделах нефрона за счет увеличения проницаемости для воды эпителия дистальных извитых канальцев и собирательных трубок.В отсутствие АДГ дистальные отделы нефрона почти непроницаемы для воды, и практически реабсорбции воды не происходит. При этом образуется большое количество гипотоничной мочи. Максимальный диурез в этом случае может достичь 15% объема клубочковой фильтрации, т.е. 25 л в сутки. Это наблюдается у больных несахарным мочеизнурением, характеризующимся недостаточностью АДГ. Таким образом, 15% общей реабсорбции воды регулирует АДГ, а 85% сохраняется как обязательная реабсорбция даже при отсутствии АДГ.
Влияние гормонов коры надпочечников. Деятельность почки находится под контролем минералокортикоидов и глюкокортикоидов. Одним из наиболее эффективных минералокортикоидов является альдостерон. Этот гормон регулирует реабсорбцию натрия, секрецию калия и ионов водорода в канальцах. Под влиянием альдостерона происходит задержка натрия и воды в организме. Напротив, угнетение функции надпочечников, а в эксперименте – удаление надпопечников приводят к повышению выделения натрия и снижению экскреции калия. В результате возникает значительная потеря натрия и воды. Компенсаторное введение альдостерона восстанавливает баланс электролитов.Гормоны коры надпочечников в отношении диуреза выступает как антагонист гипофиза. Вазопрессин обладает антидиуретическим действием, а кортикостероиды оказывают стимулирующее влияние на мочеобразование.Кортикостероиды необходимы для стабильного функционирования гломерулярного и канальцевого отделов нефронов.
источник