Образование мочи происходит в почках, а точнее в минимальной структурной единице почки — нефроне. Нефрон состоит из клубочка и почечного канальца. Клубочек образован пучком капилляров, представляющих собой разветвления приносящей и выносящей артериол. Капилляры окружает боуменова капсула, образованная канальцевым эпителием. От нее начинаются извитые участки почечных канальцев, переходящие в прямые канальцы.
мочеобразование протекает в две фазы.
Первая фаза — фильтрационная. Она протекает в капсуле и заключается в образовании первичной мочи. Как предполагается, первичная моча фильтруется из капилляров мальпигиева клубочка в полость капсулы.
Во вторую фазу образования мочи — реабсорбционную — в канальцах нефронов происходит обратное всасывание (реабсорбция) из первичной мочи в кровь аминокислот, глюкозы, витаминов, большей части воды и солей.
Клубочковая фильтрация — это первый этап мочеобразования, который заключается в переносе жидкости и растворенных в ней веществ из клубочковых капилляров в полость капсулы
Фильтрационное давление представляет собой эффективное давление, т.е. это разница гидростатического давления в капиллярах, которое способствует фильтрации и, препятствующих фильтрации, онкотическое давление крови и гидростатическое давление самой первичной мочи в клубочке почки.
Фильтрат, поступивший в капсулу Шумлянского-Боумена, составляет первичную мочу, которая по своему содержанию отличается от состава плазмы только отсутствием белков.первичная моча, содержащая необходимую организму воду и растворенные в ней вещества, большинство из которых представляют биологическую ценность, например аминокислоты, углеводы, соли и др.
Канальцевая реабсорбция и секреция.Пороговые вещества. Состав конечной мочи. Диурез.
Канальцевой секрециейназывают активный транспорт в мочу веществ, содержащихся в крови или образуемых в самих клетках канальцевого эпителия, например аммиака.
Канальцеваяреабсорбция — способность клеток почечных канальцев к обратному всасыванию веществ из просвета нефрона в кровь.
Все вещества, содержащиеся в плазме крови, можно разделить на пороговые и непороговые. К пороговым веществам относятся такие, которые выделяются в составе конечной мочи только при достижении определенной концентрации их в крови; например, глюкоза поступает в конечную мочу только в том случае, если ее содержание в крови превышает 6,9 ммоль/л.
Моча обычно прозрачна, но имеет небольшой осадок, получаемый при центрифугировании и состоящий из малого количества эритроцитов, лейкоцитов и эпителиальных клеток. Белок и глюкоза в конечной моче практически отсутствуют. В небольших количествах в мочу поступают производные продуктов гниения белков в кишечнике — индола, скатола, фенола. В моче содержится широкий спектр органических кислот, небольшие концентрации витаминов (кроме жирорастворимых), биогенные амины и их метаболиты, стероидные гормоны и их метаболиты, ферменты и пигменты, определяющие цвет мочи.
Диурез — объём мочи, образуемой за определённый промежуток времени.
Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:
Лучшие изречения: На стипендию можно купить что-нибудь, но не больше. 8892 — | 7205 — или читать все.
195.133.146.119 © studopedia.ru Не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования. Есть нарушение авторского права? Напишите нам | Обратная связь.
Отключите adBlock!
и обновите страницу (F5)
очень нужно
источник
Составные вещества | Плазма крови | Первичная моча | Вторичная моча |
Белки, жиры, гликоген | 7–9 | Отсутствуют | Отсутствуют |
Глюкоза | 0,1 | 0,1 | Отсутствует |
Натрий (в составе солей) | 0,3 | 0,3 | 0,4 |
Хлор (в составе солей) | 0,37 | 0,37 | 0,7 |
Калий (в составе солей) | 0,02 | 0,02 | 0,15 |
Мочевина | 0,03 | 0,03 | 2,0 |
Мочевая кислота | 0,004 | 0,004 | 0,05 |
1) Концентрация какого вещества практически остаётся неизменной по мере превращения плазмы крови во вторичную мочу?
2) Какое вещество и почему отсутствует в составе вторичной мочи по сравнению с первичной?
40.Ученица одной из московских школ изучала зависимость активности фотосинтеза от степени освещённости. Она отрезала корень у элодеи и поместила её вверх ногами в раствор. Стакан с элодеей освещался лампочкой, которую ученица отодвигала на разное расстояние. Измерялось количество пузырьков, поднимающихся от среза стебля к поверхности стакана, за 3 минуты. Результаты своих измерений ученица занесла в таблицу.
Изучите таблицу и ответьте на следующие вопросы.
1. Каково влияние освещённости на активность протекания фотосинтеза?
2. На каком расстоянии от источника света фотосинтез идёт наиболее активно?
3. Как Вы думаете, как можно было бы достичь большей точности эксперимента?
41.Осмос – это явление, при котором молекулы воды поступают через полупроницаемую мембрану из области низкой концентрации растворённого вещества в область повышенной концентрации. Например, при погружении кожицы лука в концентрированный раствор соли наблюдается отслаивание цитоплазмы клетки от оболочки (плазмолиз) из-за того, что вода из цитоплазмы уходит в раствор.
Ученики одной из московских школ решили использовать явление осмоса для определения концентрации сахарозы в клубнях картофеля. Они поместили кусочки картофеля известной массы в пробирки с разной концентрацией ахарозы, выдержали там эти кусочки двое суток, после чего снова измерили их массу. Если концентрация сахарозы в картофеле выше, чем в растворе, то вода должна поступать в картофель и его масса должна увеличиваться. Если же концентрация в картофеле ниже, то, наоборот, его масса будет снижаться. По результатам своей работы ученики составили следующую таблицу.
Изучите таблицу и ответьте на следующие вопросы.
1. Какова, по Вашему мнению, концентрация сахарозы в изучаемом картофеле, использованном для эксперимента? Ответ поясните.
2. Каждый ученик выполнял эксперимент при одной из приведённых выше концентраций сахарозы. Все ли ученики добросовестно записали свои результаты? Ответ поясните.
42. Пользуясь таблицей «Некоторые характерные особенности человека и человекообразных обезьян», ответьте на следующие вопросы.
1) У представителей какого рода обезьян самый высокий показатель отношения массы мозга к массе тела?
2) Какие приматы лучше всех приспособились к жизни в кронах деревьев? Назовите двух представителей.
3) Какой признак из числа приведённых может служить доказательством принадлежности всех приматов к классу Млекопитающие?
43.Пользуясь таблицей 1 «Некоторые характеристики листовых пластинок цветковых растений», а также используя знания из курса биологии, ответьте на следующие вопросы.
1) Для какого растения из числа приведённых характерна наибольшая листовая пластинка?
2) Какие особенности расположения устьиц на листе характерны для однодольных растений, представленных в таблице?
3) Каково назначение устьиц в дыхании растений?
44.Пользуясь таблицей «Наследование групп крови ребёнком», ответьте на следующие вопросы.
1) Какая группа крови будет у ребёнка, если у отца I группа, а у матери IV?
2) Если у ребёнка II группа крови, какие группы крови могут быть у родителей? (Укажите любые четыре пары вариантов ответа.)
3) Ребёнок с какой группой крови является универсальным реципиентом?
45. Пользуясь таблицей «Наследование группы крови ребёнком», ответьте на следующие вопросы.
1) Какая группа крови будет у ребёнка, если у отца и матери III группа?
2) Если у ребёнка IV группа крови, какие группы крови могут быть у родителей? (Укажите любые четыре пары вариантов.)
3) Человек с какой группой крови является универсальным донором?
46.Пользуясь таблицей «Пищевая ценность некоторых рыб», ответьте на следующие вопросы.
1) В какой рыбе содержится наибольшая доля белков по сравнению с остальными рыбами?
2) У каких двух рыб наиболее сбалансированный состав белков и жиров?
3) Каких рыб и почему Вы включили бы в меню человека, который решил худеть и ведёт малоподвижный образ жизни?
Дата добавления: 2017-02-25 ; просмотров: 1481 | Нарушение авторских прав
источник
1. практически не содержит белков (следы белка)
2. концентрация осмотически активных веществ, глюкозы, мочевины, мочевой кислоты, креатинина подобна концентрации этих веществ в плазме
Небольшое различие в концентрации ряда ионов, обусловленное связыванием белками кальция, магния, микроэлементов и др., а также равновесием Доннана (наличием в плазме крови анионов, не диффундирующих через мембрану и удерживающих часть катионов).
Количество мочи (диурез)
Диурез — это количество мочи, выделяемое человеком за определенное время[V.G.65] .
Хотя точнее диурез – это просто мочеотделение от греч diureo отделять мочу.
Говорят о минутном, часовом, суточном диурезах[V.G.66] .
Диурез у здорового человека зависит от состояния водного обмена. При обычном водном режиме суточный диурез 800 мл — 1,5 л[V.G.67] .
Увеличение суточного диуреза – полиурия (не путайте с учащением мочеиспускания – поллакиурия (дизурия [Б68] или полакизурия[Б69] ).
Полиурия как правило сопровождает поллакиурию. Греч polys многий.
Уменьшение суточного диуреза – олигоурия (олигурия) (не путайте с урежением мочеиспускания – олакизурия.
Олиг-, олиго- греч oligos малый, немногочисленный.
Олигоурия не всегда сопровождает олакизурию.
Полное прекращение выделения мочи – анурия.
Отношение дневного диуреза к ночному по пробе Зимницкого 3:1 –4:1. Дневной диурез 6-18 ч – примерно 650 мл, ночной – 18-6 ч – примерно 250 мл. Смещение этого отношения в пользу ночного диуреза называется никтурией.
Концентрация осмотически активных веществ в моче зависит от состояния водного обмена и составляет 50-1450 мосмоль/кг Н2О.
После потребления значительного количества воды и при функциональной пробе с водной нагрузкой (испытуемый выпивает воду в объеме 20 мл на 1 кг массы тела) скорость мочеотделения достигает 15—20 мл/мин. В условиях высокой температуры окружающей среды вследствие возрастания потоотделения количество выделяемой мочи уменьшается. Ночью во время сна диурез меньше, чем днем.
Состав мочи человека, г/сут (из расчета на 1200-1500 мл)
Na + 4,1-5,2 кровь 1,8-2,2; K + 2,0-3,5; Ca 2+ 0,2-0,3; Mg 2+
Нейрогуморальная [V.G.70] регуляция мочеобразования, роль нервной системы и гормонов (АДГ, альдостерон, катехоламины и др.)
В нейрогуморальной регуляции выделяют
1.2 Парасимпатические влияния
2.1 Посредством системы ренин-ангиотензин-альдостерон
2.2 Влияние адреналина
2.3 Влияние антидиуретического гормона
2.4 Влияние натрийуретического гормона
Почки иннервируется plexus renalis (производное plexus celiacus), которое образуется ветвями n.vagus и truncus sympathicus. Чувствительная иннервация осуществляется из нижнегрудных и верхнепоясничных спинномозговых узлов.
Почечный кровоток регулируется нервной системой путем сосудодвигательных реакций. Так раздражение симпатических волокон приводит к сужению кровеносных сосудов – афферентных или эфферентных артериол (с соответствующим эффектом – увеличением или снижением эффективного фильтрационного давления и фильтрации).
Эфферентные нервы почки, регулируют гемодинамику и работу юкстагломерулярного аппарата почки, оказывают прямое влияние на реабсорбцию и секрецию ряда неэлектролитов и электролитов в канальцах.
Симпатические влияния на почку как и секреция катехоламинов надпочечниками вызывают уменьшение диуреза, вследствие снижения клубочковой фильтрации и увеличения канальцевой реабсорбции воды и натрия в дистальном извитом канальце и начальных отделах собирательных канальцев.
Влияние адренергических нервов обусловлено активацией аденилатциклазы и образованием цАМФ в клетках канальцев.
Парасимпатические влияния активируют реабсорбцию глюкозы и секрецию органических кислот.
Работа почки подчинена безусловнорефлекторному контролю и регулируется корой большого мозга. Уменьшение и увеличение диуреза может быть вызвано условнорефлекторным путем. Широко известно явление болевой анурии.
Как уже упоминалось выше гуморальная регуляция почечного кровотока связана с работой ренин‑ангиотензиновой системы.
Принципиально изменилось представление об образовании первичной мочи как нерегулируемом процессе. Клубочек оказался местом действия ряда гормонов и некоторых физиологически активных веществ иной природы. Вазопрессин, ангиотензин II, простагландины (Е1, Е2), ацетилхолин, брадикинин существенно снижают гломерулярную фильтрацию.
Гормональная регуляция мочеобразования
Влияния, оказываемые на реабсорбцию
Обеспечивает уровень фильтрации стимулирует ‑ Угнетает уменьшается
Тироксин угнетает ‑ ‑ ‑ увеличивается
Эстрогены стимулирует ‑ ‑ ‑ уменьшается
Гормон | Эффекты |
Альдостерон | Усиливает реабсорбцию Nа + в дистальном извитом канальце |
Ангиотензин II | Вызывает сужение артериол, стимулирует синтез альдостерона, стимулирует реабсорбцию Nа + в проксимальном канальце, угнетает фильтрацию |
Атриопептин | Усиливает клубочковую фильтрацию, подавляет синтез и секрецию ренина, ингибирует реабсорбцию Nа + , вызывает расслабление ГМК артериол |
Брадикинин | Синтезируется в интерстициальных клетках мозгового вещества, вазодилататор сосудов почки |
Вазопрессин | Увеличивает проницаемость стенки собирательной трубочки для воды. Стимулирует пролиферацию эпителиальных клеток почки |
1а,25-Дигидроксихолекальциферол | Синтезируется в митохондриях проксимзльных извитых канальцев, способствует всасыванию Са 2+ в кишечнике, стимулирует функцию остеобластов |
Дофамнн | Почечный вазодилататор, увеличивает кровоток в почке и скорость фильтрации |
Паратиреоидный гормон | Усиливает реабсорбцию Са 2+ в канальцах нефрона |
Простагландины | Синтезируются интерстициальными клетками мозгового вещества. Основное действие — вазодилатация в почке, а также регуляция транспорта электролитов в мозговом веществе |
Ренин | Синтезируется в клетках приносящей артериолы. Способствует образованию ангиотензина II и альдостерона. что приводит к повышению АД |
Фактор активации тромбоцитов (РАР) | Синтезируется в почечном тельце мезангиальными клетками |
Эритропоэтин | Синтезируется интерстициальными клетками, стимулирует эритропоэз |
Возрастные [V.G.71] изменения мочеобразования и мочеотделения
Особенности мочеобразования у пожилых людей («регресс» основных почечных функции при старении):
1. Прогрессирующее снижение кровотока в почка (на 47-73 %).
2. Постепенная атрофия отдельных нефронов.
3. Снижение уровня клубочковой фильтрации (на 35-45%).
4. Уменьшение реабсорбции воды (
5. Ослабление способности почек к осмотическому концентрированию мочи.
источник
Процесс мочеобразования протекает в нефронах в две фазы: первая фаза — образование первичной мочи и вторая фаза — образование вторичной, или конечной, мочи.
Первичная моча образуется путем фильтрации в почечных тельцах из крови, протекающей по капиллярам сосудистого клубочка. Через стенку сосудов клубочка и внутренний листок капсулы Шумлянского — Боумена в ее просвет переходит часть воды и других веществ, находящихся в составе крови. По своему химическому составу первичная моча соответствует плазме крови, но лишена белков. Процесс фильтрации первичной мочи в почечных тельцах возможен благодаря высокому кровяному давлению в капиллярах сосудистого клубочка. Резкое снижение кровяного давления ведет к уменьшению выделения мочи. Обычно в почках функционируют не все сосудистые клубочки, а попеременно часть из них.
Вторичной, или конечной, мочой называется моча, выводимая из организма наружу. Она образуется из первичной мочи на протяжении мочевых канальцев нефрона путем обратного всасывания в кровь (путем реабсорбции) воды и некоторых растворенных в ней веществ, не подлежащих удалению из организма. По подсчетам ученых, первичной мочи за сутки образуется около 100 л, а вторичной мочи выделяется только около 41,5 л. Первичная моча по своему составу отличается от вторичной: в первой в отличие от второй содержатся глюкоза, аминокислоты и некоторые другие вещества. Все эти вещества, а также большая часть воды при протекании первичной мочи по канальцам нефрона всасываются обратно в кровь — в кровеносные капилляры, оплетающие мочевые канальцы и являющиеся разветвлениями выносящих сосудов. Вещества, подлежащие удалению из организма, прежде всего продукты распада белков, обратно в кровь почти не всасываются. Эпителий стенок мочевых канальцев, помимо способности всасывать избирательно определенные вещества из мочевых канальцев в кровь, обладает также секреторной функцией — активно выделяет некоторые вещества из крови в мочевые канальцы (креатин и др.).
Из нефронов вторичная моча поступает в сосочковые ходы, а из них — в малые чашечки. Малые чашечки (их 8 — 12 в одной почке) открываются в 2 — 3 большие чашечки, последние — в почечную лоханку. Из лоханки моча переходит по мочеточнику в мочевой пузырь.
Важнейшей функцией почек является поддержание постоянства солевого состава крови. Различные соли и некоторые другие вещества выводятся из крови с мочой с разной интенсивностью в зависимости от процессов, происходящих в организме. Так, во время желудочного пищеварения ионы хлора из плазмы крови усиленно используются железами желудка для образования соляной кислоты, соответственно этому уменьшается выведение данных ионов с мочой. При избыточном поступлении солей в кровь увеличивается их выведение с мочой. Благодаря этому поддерживается на постоянном уровне концентрация солей в плазме крови. Одновременно сохраняется относительное постоянство уровня осмотического давления и определенное химическое равновесие между кислыми и щелочными веществами во всех тканях организма.
Регуляция мочеобразования. Работа почек регулируется нервной системой и гуморальным путем. В результате нервных и гуморальных влияний происходит сужение или расширение кровеносных сосудов почек, изменяется проницаемость стенок сосудистых клубочков и всасывательная способность клеток эпителия мочевых канальцев. Все это отражается на процессе мочеобразования. Так, например, при сужении кровеносных сосудов почек уменьшается приток крови к ним, что ведет к снижению мочеобразования. Повышение проницаемости стенок сосудистых клубочков или понижение всасывательной способности клеток мочевых канальцев сопровождается увеличением мочеобразования и даже изменением состава мочи и т. д. Значение нервной регуляции функции почек в кратком изложении сводится к следующему. К почкам подходит большое количество симпатических волокон, а также волокна из блуждающего нерва. Раздражение этих волокон в опытах на животных вызывает обычно уменьшение диуреза. Известно также, что сильные болевые раздражения, испытываемые человеком и животными, сопровождаются уменьшением или полным прекращением (анурия) мочеобразования; такое явление связывают с возбуждением симпатической системы, которая вызывает сокращение кровеносных сосудов почек. На процесс мочеобразования оказывают влияние и специальные скопления нервных клеток — ядра, находящиеся в промежуточном мозге (в гипоталамусе). Эти ядра при помощи большого количества нервных волокон связаны с гипофизом.
Исследованиями К. М. Быкова была доказана связь коры головного мозга с почками. В его лаборатории были произведены опыты с условнорефлекторным увеличением мочеотделения. Введение воды в организм животного сочеталось с действием другого раздражителя, например с ударами метронома. При этом, естественно, мочеобразование повышалось вследствие введения воды. После нескольких таких сочетаний одни удары метронома без введения воды вызывали усиленное отделение мочи, что являлось результатом выработки условного рефлекса. Доказано также, что в сосудах почек, как и других внутренних органов, имеются чувствительные нервные окончания, раздражение которых рефлекторно изменяет деятельность сердечно-сосудистой и дыхательной систем.
Из гуморальных факторов, влияющих на процесс мочеобразования, наибольшее значение имеют некоторые гормоны (см. главу IX. Железы внутренней секреции). Так, в задней доле гипофиза имеется антидиуретический гормон, который усиливает обратное всасывание в кровь воды в мочевых канальцах нефронов, и, таким образом, вызывает уменьшение количества конечной мочи. При временном избытке в организме воды действие антидиуретического гормона гипофиза прекращается и мочеобразование увеличивается и, наоборот, при недостатке воды это влияние гормона усиливается и количество мочи уменьшается. Одновременно повышается ее концентрация. У некоторых людей наблюдается гипофункция задней доли гипофиза, выражающаяся в уменьшении выделения антидиуретического гормона. При этом имеет место нарушение процесса обратного всасывания в мочевых канальцах и выделение большого количества мочи (несахарный диабет).
На процесс мочеобразования оказывают влияние и другие гормоны: гормон щитовидной железы тироксин, гормоны надпочечников — адреналин, кортизон и др. Так, гормон тироксин уменьшает обратное всасывание воды в мочевых канальцах, что ведет к увеличению диуреза. Действие адреналина связано с сужением приносящих сосудов клубочков. В результате давление в сосудистых клубочках понижается, что приводит к уменьшению фильтрации и также к снижению диуреза. Кортизон, в противоположность антидиуретическому гормону задней доли гипофиза, уменьшает обратное всасывание воды в почечных канальцах, в результате чего диурез увеличивается.
На деятельность почек воздействуют и продукты распада белков (мочевина и др.), вызывая усиление отделения мочи.
Влияние гуморальных факторов на процесс мочеобразования доказано в опытах с пересадкой почки у животных, когда выключалась прямая связь этого органа с нервной системой. В пересаженной почке выделение мочи начиналось сразу после восстановления в ней кровообращения.
В заключение следует отметить, что влияния нервных и гуморальных факторов на процесс мочеобразования взаимосвязаны. В частности, нервная система может оказывать такое влияние не только непосредственно через нервные волокна, идущие к почкам, но и через железы внутренней секреции, например через гипофиз.
Моча (urina) — жидкость соломенно-желтого цвета, слабокислой реакции. В среднем за сутки человек выделяет около 1,5 л мочи; удельный вес ее немного выше удельного веса воды (больше единицы) и определяется цифрами 1016 — 1020 1 .
1 ( Для сравнения укажем, что 1 л воды весит 1000 г, а 1 л мочи — 1015 — 1020 г.)
Состав мочи. Моча состоит из воды и растворенных в ней органических веществ. В моче здорового человека («нормальная» моча) содержится около 95% воды и 5% других веществ. Органические вещества, выделяющиеся с мочой, являются преимущественно продуктами распада белков. К ним относятся мочевина, мочевая кислота, креатин, гиппуровая кислота и другие вещества. Большая часть из них содержит азот (азотсодержащие вещества). Из неорганических веществ в состав мочи входят поваренная соль, соли серной и фосфорной кислот, окись калия и т. д.
Всего в суточном количестве мочи содержится около 60 г органических и неорганических веществ. В наибольшем количестве с мочой выделяется мочевина (25 — 30 г) и поваренная соль (10 — 15 г). В составе мочевины выводится из организма около 9 /10 всего азота, содержащегося в продуктах распада белка. Благодаря выделению через почки поваренной и других солей поддерживается постоянный состав солей в крови.
Кроме перечисленных выше веществ, в моче здорового человека могут быть газы (углекислый и др.), единичные лейкоциты и слущившиеся клетки эпителия мочевых путей.
Количество, состав и свойства мочи подвержены значительным колебаниям в зависимости от различных условий: температуры и влажности окружающей среды, характера работы, количества и состава пищи, количества принимаемой воды и т. п. Так, например, количество мочи уменьшается при усиленном потоотделении, сухоядении, ограниченном приеме воды и др. И, наоборот, в холодную влажную погоду, при приеме жидкой пищи и большого количества воды мочеотделение усиливается. Днем моча выделяется обычно интенсивнее, чем ночью. Одновременно с изменением количества мочи меняется ее удельный вес. При снижении количества мочи, как правило, удельный вес повышается. При повышенном мочеотделении он падает. Удельный вес мочи может колебаться в пределах 1002 — 1030. Для определения удельного веса мочи пользуются специальным прибором — урометром.
Интенсивность окраски мечи также может изменяться. Окраска зависит от количества в моче специальных пигментов (уробилин, урохром), которые образуются из пигментов желчи. Следует иметь в виду, что цвет мочи может изменяться также при заболеваниях (желтуха, кровоизлияния в почках и мочевыводящих путях и др.) и после приема некоторых лекарств.
На реакцию мочи оказывает влияние состав пищи. При длительном применении растительной диеты реакция может быть не слабокислой, как при разнообразном питании, а щелочной.
Все изменения обмена веществ в организме и различные нарушения функции почек отражаются на составе мочи. Поэтому, как правило, у каждого больного производят анализ мочи. При некоторых заболеваниях изменения состава мочи очень характерны, например в моче здорового человека обычно нет белков, сахара и крови. В моче больных («патологическая» моча) они могут присутствовать.
Появление белков в моче называется альбуминурией. Длительная альбуминурия — признак заболевания почек, сопровождающегося повышением проницаемости кровеносных капилляров этого органа. Кратковременное появление белка в моче может быть при очень тяжелой физической работе. Появление сахара в моче называется глюкозурией. Длительная глюкозурия — признак диабета (сахарное мочеизнурение). Такое заболевание развивается при недостаточном выделении гормона поджелудочной железы — инсулина (см. главу IX. Железы внутренней секреции). Кратковременное появление сахара в моче может быть обусловлено приемом большого количества углеводов.
Появление крови в моче называется гематурией. Степень гематурии различна: от наличия небольшого количества эритроцитов, обнаруживаемых только под микроскопом, до примеси крови, определяемой глазом. Гематурия указывает на поражение сосудистых клубочков почек или кровоизлияние в мочевыводящих путях.
В патологической моче можно обнаружить также склеившиеся в столбики клетки почечного эпителия — цилиндры, микробы, большое количество лейкоцитов и др.
Иногда в мочевыводящих путях, обычно в почечной лоханке, из солей, находящихся в моче, образуются почечные камни. Почечные камни могут вызывать приступы острых болей в области почек (почечная колика).
Мочеточник (ureter) представляет собой трубку около 30 см длины (см. рис. 76). По выходе из ворот почки мочеточник лежит на задней брюшной стенке и спускается в полость малого таза, где прободает стенку мочевого пузыря и открывается отверстием в полость пузыря. Стенка мочеточника состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и соединительнотканной (адвентиции). Слизистая оболочка выстлана многослойным эпителием. Мышечная оболочка состоит из кругового и продольного слоя гладкой мышечной ткани. Благодаря ее сокращениям мочеточник совершает перистальтические движения.
Мочевой пузырь (vesica urinaria) является резервуаром мочи (рис. 78). Он находится в полости малого таза позади лонного сращения. Между лонным сращением и мочевым пузырем имеется слой рыхлой клетчатки. Позади мочевого пузыря располагается у мужчин прямая кишка, у женщин — матка.
Рис. 78. Мочевой пузырь и часть мочеиспускательного канала мужчины (в разрезе). 1 — верхушка мочевого пузыря; 2 — мышечная оболочка; 3 — подслизистый слой; 4 — слизистая оболочка; 5 — отверстие мочеточника; 6 — треугольник мочевого пузыря; 7 — внутреннее от- верстиё мочеиспускательного канала; 8, 16 — предстательная железа; 9 — герепончатая часть мочеиспускательного канала; 10 — бульбоуретральная железа; 11 — пещеристое тело полового члена; 12 — отверстия протоков предстательной железы; 13 — отверстие семявыбрасывающего протока; 14 — семенной бугорок; 15 — предстательная часть мочеиспускательного канала
В мочевом пузыре различают верхнюю часть — верхушку, среднюю — тело и нижнюю — дно. Стенка мочевого пузыря состоит из трех оболочек: слизистой с подслизистым слоем, мышечкой и соединительнотканной. Кроме того, сверху, частично с боков и сзади мочевой пузырь покрыт серозной оболочкой — брюшиной. Слизистая оболочка мочевого пузыря образует многочисленные складки; они отсутствуют только в области дна мочевого пузыря, где имеется гладкий участок треугольной формы — пузырный треугольник. На углах последнего открываются оба мочеточника и выходит мочеиспускательный канал. При наполнении мочевого пузыря складки слизистой оболочки сглаживаются.
Мышечная оболочка состоит из трех слоев гладких мышечных волокон, располагающихся в различных направлениях.
Емкость мочевого пузыря в среднем у взрослого 350 — 500 мл. При сильном наполнении мочевого пузыря его верхушка поднимается над верхним краем лонного сращения и прилегает к передней брюшной стенке.
Строение мочеиспускательного канала рассматривается ниже.
Опорожнение мочевого пузыря (мочеиспускание) регулируется нервной системой и является рефлекторным актом. В слизистой оболочке мочевого пузыря имеются окончания чувствительных нервов — рецепторы. К мышечной оболочке подходят двигательные нервы. При наполнении мочевого пузыря моча оказывает давление на его стенку и раздражает рецепторы. В ответ на раздражение рефлекторно происходит сокращение мышечной оболочки мочевого пузыря и расслабление сфинктеров мочеиспускательного канала, вследствие чего моча выводится наружу. Этому способствует сокращение мышц брюшного пресса. Мочеиспускание обычно наступает только в том случае, если давление мочи на стенки мочевого пузыря достигает определенной силы. Центр рефлекса мочеиспускания находится в крестцовом отделе спинного мозга. Но этот акт подчинен и коре головного мозга, доказательством чего является возможность произвольной задержки мочеиспускания.
При некоторых заболеваниях нервной системы и мочевых органов наблюдаются нарушения акта мочеиспускания (непроизвольное мочеиспускание, частые позывы к мочеиспусканию, ночное недержание мочи и др.).
источник
Образование конечной мочи, её состав и свойства. Значение различных отделов нефрона в образовании конечной мочи.
Почки потребляют 9 % кислорода из общего его количества, используемого организмом. Высокая интенсивность обмена веществ в почках обусловлена большой энергоемкостью процессов образования мочи.
Процесс образования и выделения мочи называют диурезом; он протекает в три фазы: фильтрации, реабсорбции и секреции.
В сосудистый клубочек почечного тельца кровь попадает из приносящей артериолы. Гидростатическое давление крови в сосудистом клубочке достаточно высокое — до 70 мм рт. ст. В просвете капсулы Шумлянского—Боумена оно достигает всего лишь 30 мм рт. ст. Внутренняя стенка капсулы Шумлянского—Боумена плотно срастается с капиллярами сосудистого клубочка, тем самым формируя своеобразную мембрану между просветом капилляра и капсулы. В то же время между клетками, образующими ее, остаются небольшие пространства. Возникает подобие мельчайшей решетки (сита). При этом артериальная кровь протекает через капилляры клубочка довольно медленно, что максимально способствует переходу ее компонентов в просвет капсулы.
Совокупность повышенного гидростатического давления в капиллярах и пониженного давления в просвете капсулы Шумлянского— Боумена, медленный ток крови и особенность строения стенок капсулы и клубочка создают благоприятные условия для фильтрации плазмы крови — перехода жидкой части крови в просвет капсулы в силу разницы давлений. Образующийся фильтрат собирается в просвете капсулы Шумлянского—Боумена и носит название первичной мочи. Следует отметить, что снижение артериального давления ниже 50 мм рт. ст. (например, при кровопотере) ведет к прекращению процессов образования первичной мочи.
Первичная моча отличается от плазмы крови только отсутствием в ней молекул белков, которые из-за своих размеров не могут пройти через стенку капилляров в капсулу. В ней также содержатся продукты обмена веществ (мочевина, мочевая кислота и пр.) и другие составные части плазмы, в том числе и необходимые для организма вещества (аминокислоты, глюкоза, витамины, соли и др.).
Основной количественной характеристикой процесса фильтрации является скорость клубочковой фильтрации (СКФ) — количество первичной мочи, образующейся за единицу времени. В норме скорость клубочковой фильтрации составляет 90—140 мл в минуту. За сутки образуется 130—200 л первичной мочи (это примерно в 4 раза больше общего количества жидкости в организме). В клинической практике для вычисления СКФ используют пробу Реберга. Суть ее заключается в расчете клиренса креатинина. Клиренс — объем плазмы крови, которая, проходя через почки за определенное время (1 мин), полностью очищается от того или иного вещества. Креатинин — эндогенное вещество, концентрация которого в плазме крови не подвержена резким колебаниям. Это вещество выводится только почками путем фильтрации. Секреции и реабсорбции оно практически не подвергается.
Первичная моча из капсулы поступает в канальцы нефрона, где осуществляется реабсорбция. Канальцевая реабсорбция представляет собой процесс транспорта веществ из первичной мочи в кровь. Она происходит за счет работы клеток, выстилающих стенки извитых и прямого канальцев нефрона. Последние активно всасывают обратно из просвета нефрона во вторичную капиллярную сеть почки глюкозу, аминокислоты, витамины, ионы Na+, К+, С1-, HCO3- и др. Для большинства этих веществ на мембране эпителиальных клеток канальцев существуют специальные белки-переносчики. Эти белки, используя энергию АТФ, переводят соответствующие молекулы из просвета канальцев в цитоплазму клеток. Отсюда они поступают в капилляры, оплетающие канальцы. Всасывание воды происходит пассивно, по градиенту осмотического давления. Оно зависит в первую очередь от реабсорбции ионов натрия и хлора. Небольшое количество белка, попавшего при фильтрации в первичную мочу, ре- абсорбируется путем пиноцитоза.
Таким образом, обратное всасывание может происходить пассивно, по принципу диффузии и осмоса, и активно — благодаря деятельности эпителия почечных канальцев при участии ферментных систем с затратой энергии. В норме реабсорбируется около 99 % объема первичной мочи.
Многие вещества при увеличении их концентрации в крови перестают в полной мере подвергаться реабсорбции. К ним относится, например, глюкоза. Если ее концентрация в крови превышает 10 ммоль/л (например, при сахарном диабете), глюкоза начинает появляться в моче. Связано это с тем, что белки-переносчики не справляются с возросшим количеством глюкозы, поступающей из крови в первичную мочу.
Кроме реабсорбции в канальцах происходит процесс секреции. Он подразумевает активный транспорт эпителиальными клетками некоторых веществ из крови в просвет канальца. Как правило, секреция идет против градиента концентрации вещества и требует затраты энергии АТФ. Таким образом могут удаляться из организма многие ксенобиотики (красители, антибиотики и другие лекарства), органические кислоты и основания, аммиак, ионы (К+, Н+). Следует подчеркнуть, что для каждого вещества существуют свои строго определенные механизмы выделения почками. Некоторые из них выводятся только путем фильтрации, а секреции практически не подвергаются (креатинин); другие, наоборот, удаляются преимущественно путем секреции; для некоторых характерны оба механизма выделения из организма.
Вследствие процессов реабсорбции и секреции из первичной мочи образуется вторичная, или конечная моча, которая и выводится из организма. Образование конечной мочи происходит по мере прохождения фильтрата по канальцам нефрона. Таким образом, из 130—200 л первичной мочи в течение 1 сут образуется и выводится из организма только около 1,0—1,5 л вторичной мочи.
Состав и свойства вторичной мочи. Вторичная моча представляет собой прозрачную жидкость светло-желтого цвета, в которой содержатся 95 % воды и 5 % сухого остатка. Последний представлен продуктами азотистого обмена (мочевина, мочевая кислота, креатинин), солями калия, натрия и др.
Реакция мочи непостоянна. Во время мышечной работы в крови накапливаются кислоты. Они выводятся почками и, следовательно, реакция мочи становится кислой. То же самое наблюдается и при питании белковой пищей. При употреблении растительной пищи реакция мочи нейтральная или даже щелочная. В то же время чаще всего моча представляет собой слабокислую среду (pH 5,0—7,0). В норме в моче присутствуют пигменты, например, уробилин. Они придают ей характерный желтоватый цвет. Пигменты мочи образуются в кишечнике и почках из билирубина. Появление неизмененного билирубина в моче характерно для заболеваний печени и желчевыводящих путей.
Относительная плотность мочи пропорциональна концентрации растворенных в ней веществ (органических соединений и электролитов) и отражает концентрационную способность почек. В среднем ее удельный вес равен 1,012—1,025 г/см3. Он уменьшается при употреблении большого количества жидкости. Относительную плотность мочи определяют с помощью урометра.
В норме белок в моче не содержится. Его появление там называется протеинурией. Это состояние свидетельствует о заболевании почек. Следует отметить, что белок может быть найден в моче и у здоровых людей после большой физической нагрузки.
Глюкоза у здорового человека в моче обычно не содержится. Ее появление связано с избыточной концентрацией вещества в крови (например, при сахарном диабете). Появление глюкозы в моче называется глюкозурией. Физиологическая глюкозурия наблюдается при стрессах, употреблении в пищу повышенных количеств углеводов.
После центрифугирования мочи получают надосадочную жидкость, которую используют для исследования под микроскопом. При этом можно выявить ряд клеточных и неклеточных элементов. К первым относят эпителиальные клетки, лейкоциты и эритроциты. В норме содержание эпителиальных клеток канальцев почек и мочевыводящих путей не должно превышать 0—3 в поле зрения. Таково и нормальное содержание лейкоцитов. При увеличении содержания лейкоцитов выше 5 — 6 в поле зрения говорят о лейкоцитурии; выше 60 — пиурии. Лейкоцитурия и пиурия — признаки воспалительных заболеваний почек или мочевыводящих путей. В норме эритроциты в моче встречаются в единичном количестве. Если их содержание возрастает, говорят о гематурии. К неклеточным элементам относят цилиндры и неорганизованный осадок. Цилиндры — белковые образования, не встречающиеся в моче здорового человека. Они образуются в канальцах нефрона и имеют цилиндрическую форму, повторяя форму канальцев. Неорганизованный осадок представляет собой соли и кристаллические образования, встречающиеся в нормальной и патологической моче. В моче также могут обнаруживаться бактерии (нормальное значение — не более 50 000 в 1 мл; при больших цифрах говорят о бактериурии).
Дата добавления: 2018-06-01 ; просмотров: 985 ; ЗАКАЗАТЬ РАБОТУ
источник
Составные вещества | Плазма крови | Первичная моча | Вторичная моча |
Белки, жиры | 7–9 | Отсутствует | Отсутствует |
Глюкоза | 0,1 | 0,1 | Отсутствует |
Натрий (в составе солей) | 0,3 | 0,3 | 0,4 |
Хлор (в составе солей) | 0,37 | 0,37 | 0,7 |
Калий (в составе солей) | 0,02 | 0,02 | 0,15 |
Мочевина | 0,03 | 0,03 | 2,0 |
Мочевая кислота | 0,004 | 0,004 | 0,05 |
1) Концентрация какого вещества максимально возрастает по мере превращения плазмы крови во вторичную мочу?
2) Какие вещества и почему отсутствуют в составе первичной мочи здорового человека?
ОГЭ по биологии Вариант 3323
Задание 1. Система наиболее общих знаний в определённой области науки — это
Задание 2. Сколько хромосом будет содержаться в лейкоцитах крови у внука, если у его дедушки в этих клетках содержится 46 хромосом?
Задание 3. Возбудители дифтерии являются
Задание 4 . Какой из изображённых органов является видоизменённым побегом?
Задание 5. Главный признак, по которому покрытосеменные растения объединяют в семейства, — особенности строения
Задание 6. Как называют процесс, при котором происходит восстановление утраченных частей тела организма?
Задание 7. На каком из рисунков изображён головной мозг млекопитающего?
Задание 8. Какой признак отличает представителей негроидной расы человека от всех остальных?
4) желтовато-смуглый цвет кожи
Задание 9. Нервные импульсы поступают непосредственно к железам по
1) аксонам двигательных нейронов
2) аксонам вставочных нейронов
3) серому веществу спинного мозга
4) белому веществу спинного мозга
Задание 10. Какую кость НЕ относят к скелету нижней конечности?
Задание 11. Тромб, закупоривающий повреждённое место сосуда, образуется из сети нитей
4) разрушающихся тромбоцитов
Задание 12. Количество сокращений сердца можно определить, измеряя
1) количество дыхательных движений
2) скорость движения крови
Задание 13. Просветы главных бронхов не сужаются вследствие того, что имеют
1) утолщения соединительнотканной оболочки
3) кольца из хряща и плотной соединительной ткани
4) участки, образованные многослойным эпителием
Задание 14. Какой цифрой на рисунке обозначена потовая железа?
Задание 15. Что воспримут изображённые на рисунке рецепторные
клетки?
Задание 16. Какой рефлекс у человека является
1) отдёргивать руку от лезвия ножа
2) проглатывать пережёванную пищу
3) ходить по определённому маршруту в школу
4) закрывать глаза, когда в лицо направляют свет
Задание 17. При обморожении нижних конечностей необходимо
1) растереть обмороженный участок кожи пострадавшего снегом
2) втереть масло, жир в кожу поражённого участка
3) наложить согревающую повязку-компресс, дать горячее питьё
4) обработать повреждённый участок кожи спиртом
Задание 18. К биотическим факторам среды относят влияние
1) состава воздуха на рост и развитие корней растений
2) органических веществ почвы на жизнедеятельность растений
3) структуры почвы на сохранение в ней влаги
4) личинок колорадских жуков на рост и развитие паслёновых растений
Задание 19. Как получают энергию редуценты (разрушители)?
1) Они потребляют воду из почвы.
2) Они питаются растущими растениями.
3) Они используют энергию солнца.
4) Они питаются органическими веществами мёртвых организмов.
Задание 20. Изучите график зависимости массы тела человека от возраста в течение первых 24 лет (по оси х отложен возраст человека (в годах), а по оси у — масса его тела (в кг)).
Чему будет равна масса тела восьмилетнего ребёнка?
Задание 21. Между позициями первого и второго столбцов приведённой ниже таблицы имеется определённая связь:
Целое | Часть |
Майский жук | Трахеи |
Гадюка обыкновенная | . |
Какое понятие следует вписать на место пропуска в этой таблице?
Задание 22. Верны ли следующие суждения о видоизменённых органах растений?
А. К видоизменённым корням относят корневища, клубни и луковицы.
Б. У гороха имеются усики, которые представляют собой видоизменённые листья.
Задание 23. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. По венам малого круга кровообращения у человека кровь течёт
3) насыщенная углекислым газом
Задание 24. Какие органические вещества в организме человека могут выполнять энергетическую функцию? Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны.
Задание 25. Установите соответствие между признаком и слоем кожи, для которого он характерен. Для этого к каждому элементу первого столбца подберите позицию из второго столбца. Впишите в таблицу цифры выбранных ответов.
ПРИЗНАК | СЛОЙ КОЖИ |
A) расположены рецепторы | 1) эпидермис |
Б) расположены сальные и потовые железы | 2) дерма |
В) при ультрафиолетовом облучении в клетках синтезируется меланин | |
Г) клетки постоянно слущиваются и обновляются | |
Д) слой пронизан многочисленными кровеносными и лимфатическими сосудами |
Запишите в строку ответов выбранные цифры под соответствующими буквами.
Задание 26. Расположите в правильном порядке пункты инструкции по проведению эксперимента, доказывающего выделение растениями углекислого газа. В ответе запишите соответствующую последовательность цифр.
1) Накройте комнатное растение стеклянным колпаком.
2) Поместите рядом с комнатным растением стакан с известковой водой.
3) Поместите комнатное растение, накрытое стеклянным колпаком, в тёмный шкаф.
4) Рассмотрите помутневшую известковую воду.
5) Возьмите комнатное растение с большим числом листьев.
Задание 27. Вставьте в текст «Пищеварение у плоских червей» пропущенные термины из предложенного перечня, используя для этого цифровые обозначения. Запишите в текст цифры выбранных ответов, а затем получившуюся последовательность цифр (по тексту) впишите в приведённую ниже таблицу.
источник
Мочеобразование осуществляется за счет трех последовательных процессов:
- 1) клубочковой фильтрации (ультрафильтрации) воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови в капсулу почечного клубочка с образованием первичной мочи;
2) канальцевой реабсорбции — процесса обратного всасывания профильтровавшихся веществ и воды из первичной мочи в кровь;
3) канальцевой секреции — процесса переноса из крови в просвет канальцев ионов и органических веществ.
Фильтрация воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови в полость капсулы происходит через клубочковый, или гломерулярный, фильтр. Гломерулярный фильтр имеет 3 слоя: эндотелиальные клетки капилляров, базальную мембрану и эпителий висцерального листка капсулы, или подоциты. Эндотелий капилляров имеет поры диаметром 50-100 нм, что ограничивает прохождение форменных элементов крови (эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов). Основным барьером для фильтрации является базальная мембрана.
Поры в базальной мембране составляют 3 — 7,5 нм. Эти поры изнутри содержат отрицательно законные молекулы (анионные локусы), что препятствует прошению отрицательно заряженных частиц, в том числе белков. Третий слой фильтра образован отростками подоцитов, между которыми имеются щелевые диафрагмы, которые ограничивают прохождение альбуминов и других молекул с большой молекулой массой. Эта часть фильтра также несет отрицательный заряд. Легко фильтроваться могут вещества с молекулярной массой более 5500, абсолютным пределом для прохождения частиц через фильтр в норме является молекулярная масса 80 000.
При нефропатиях, нефритах поры теряют отрицательный заряд, что приводит к прохождению через них многих белков. Такие вещества, как гепарин, способствуют восстановлению анионных локусов, а антибиотики, наоборот, уменьшают их наличие.
Основным фактором, способствующим процессу фильтрации, является давление крови (гидростатическое) в капиллярах клубочков. К силам, препятствующим фильтрации, относится онкотическое давление белков плазмы крови и давление жидкости в полости капсулы клубочка, т.е. первичной мочи. Следовательно, эффективное фильтрационное давление представляет собой разность между гидростатическим давлением крови в капиллярах и суммой онкотического давления плазмы крови и внутрипочечного давления:
Рфильтр. = Ргидр. — (Ронк. +Рмочи).
Таким образом, фильтрационное давление составляет:
Количественной характеристикой процесса фильтрации является скорость клубочковой фильтрации, которая определяется путем сравнения концентрации определенного вещества в плазме крови и моче. Для этого используются вещества, которые являются физиологически инертными, нетоксичными, не связывающиеся с белками в плазме крови, не реабсорбирующиеся в почечных канальцах и выделяющиеся с мочой только путем фильтрации.
где Син — клиренс инулина, Мин — концентрация инулина в конечной моче, Пин — концентрация инулина в плазме, V — объем мочи в 1 мин.
Клиренс показывает, какой объем плазмы (в мл) очистился целиком от данного вещества за 1 мин.
Сравнивая клиренсы других веществ с клиренсом инулина, можно определить процессы, участвующие в выделении этих веществ с мочой. Если клиренс вещества равен клиренсу инулина, следовательно это вещество только фильтруется. Если клиренс вещества больше клиренса инулина, значит это вещество выделяется не только за счет фильтрации, но и секреции. Если клиренс вещества меньше клиренса инулина, то вещество после фильтрации реабсорбируется.
В клинике для определения скорости клубочковой фильтрации обычно используют эндогенный метаболит креатинин, концентрация которого в крови довольно стабильна. Креатинин удаляется из крови в основном путем клубочковой фильтрации, но в очень малых количествах он секретируется, поэтому его клиренc — менее точный показатель, чем клиренс инулина. Тем не менee он широко используется в клинике, так как для его измерения не требуется внутривенное введение.
В норме у мужчин скорость клубочковой фильтрации составляет 125 мл/мин, а у женщин — 110 мл/мин.
Первичная моча превращается в конечную благодаря процессам, которые происходят в почечных канальцах и собирательных бочках. В почке человека за сутки образуется 150 — 180 л фильма, или первичной мочи, а выделяется 1,0-1,5 л мочи. Остальная жидкость всасывается в канальцах и собирательных трубочках.
Канальцевая реабсорбция — это процесс обратного всасывания воды и веществ из содержащейся в просвете канальцев мочи в лимфу и кровь. Основной смысл реабсорбции состоит в том, чтобы сохранить организму все жизненно важные вещества в необходимых количествах. Обратное всасывание происходит во всех отделах нефрона. Основная масса молекул реабсорбируется в проксимальном отделе нефрона. Здесь практически полностью абсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество ионов Na+, C1-, HCO3- и многие другие вещества.
В петле Генле, дистальном отделе канальца и собирательных трубочках всасываются электролиты и вода. Ранее считали, что реабсорбция в проксимальной части канальца является обязательной и нерегулируемой. В настоящее время доказано, что она регулируется как нервными, так и гуморальными факторами.
Обратное всасывание различных веществ в канальцах может происходить пассивно и активно. Пассивный транспорт происходит без затраты энергии по электрохимическому, концентрационному или осмотическому градиентам. С помощью пассивного транспорта осуществляется реабсорбция воды, хлора, мочевины.
Активным транспортом называют перенос веществ против электрохимического и концентрационного градиентов. Причем различают первично-активный и вторично-активный транспорт. Первично-активный транспорт происходит с затратой энергии клетки. Примером служит перенос ионов Na+ с помощью фермента Na+, K+ — АТФазы, использующей энергию АТФ. При вторично-активном транспорте перенос вещества осуществляется за счет энергии транспорта другого вещества. Механизмом вторично-активного транспорта реабсорбируются глюкоза и аминокислоты.
Глюкоза. Она поступает из просвета канальца в клетки проксимального канальца с помощью специального переносчика, который должен обязательно присоединить ион Ма4′. Перемещение этого комплекса внутрь клетки осуществляется пассивно по электрохимическому и концентрационному градиентам для ионов Na+. Низкая концентрация натрия в клетке, создающая градиент его концентрации между наружной и внутриклеточной средой, обеспечивается работой натрий-калиевого насоса базальной мембраны.
В клетке этот комплекс распадается на составные компоненты. Внутри почечного эпителия создается высокая концентрация глюкозы, поэтому в дальнейшем по градиенту концентрации глюкоза переходит в интерстициальную ткань. Этот процесс осуществляется с участием переносчика за счет облегченной диффузии. Далее глюкоза уходит в кровоток. В норме при обычной концентрации глюкозы в крови и, соответственно, в первичной моче вся глюкоза реабсорбируется. При избытке глюкозы в крови, а значит, в первичной моче может произойти максимальная загрузка канальцевых систем транспорта, т.е. всех молекул-переносчиков.
В этом случае глюкоза больше не сможет реабсорбироваться и появится в конечной моче (глюкозурия). Эта ситуация характеризуется понятием «максимальный канальцевый транспорт» (Тм). Величине максимального канальцевого транспорта соответствует старое понятие «почечный порог выведения». Для глюкозы эта величина составляет 10 ммоль/л.
Вещества, реабсорбция которых не зависит от их концентрации в плазме крови, называются непороговыми. К ним относятся вещества, которые или вообще не реабсорбируются, (инулин, маннитол) или мало реабсорбируются и выделяются с мочой пропорционально накоплению их в крови (сульфаты).
Аминокислоты. Реабсорбция аминокислот происходит также по механизму сопряженного с Na+ транспорта. Профильтровавшиеся в клубочках аминокислоты на 90% реабсорбируются клетками проксимального канальца почки. Этот процесс осуществляется с помощью вторично-активного транспорта, т.е. энергия идет на работу натриевого насоса. Выделяют не менее 4 транспортных систем для переноса различных аминокислот (нейтральных, двуосновных, дикарбоксильных и аминокислот). Эти же системы транспорта действуют и в кишечнике для всасывания аминокислот. Описаны генетические дефекты, когда определенные аминокислоты не реабсорбируются и не всасываются в кишечнике.
Белок. В норме небольшое количество белка попадает в фильтрат и реабсорбируется. Процесс реабсорбции белка осуществляется с помощью пиноцитоза. Эпителий почечного канальца активно захватывает белок. Войдя в клетку, белок подвергается гидролизу со стороны ферментов лизосом и превращается в аминокислоты. Не все белки подвергаются гидролизу, часть их переходит в кровь в неизмененном виде. Этот процесс активный и требует энергии. За сутки с конечной мочой уходит не более 20-75 мг белка. Появление белка в моче носит название протеинурии. Протеинурия может быть и в физиологических условиях, пример, после тяжелой мышечной работы. В основном протеинурия имеет место в патологии при нефритах, нефропатиях, при миеломной болезни.
Мочевина. Она играет важную роль в механизмах концентрирования мочи, свободно фильтруется в клубочках. В проксимальном канальце часть мочевины пассивно реабсорбируется за счет градиента концентрации, который возникает вследствие концентрирования мочи. Остальная часть мочевины доходит до собирательных трубочек. В собирательных трубочках под влиянием АДГ происходит реабсорбция воды и концентрация мочевины повышается. АДГ усиливает проницаемость стенки и для мочевины, и она переходит в мозговое вещество почки, создавая здесь примерно 50% осмотического давления.
Из интерстиция по концентрационному градиенту мочевина диффундирует в петлю Генле и вновь поступает в дистальные канальцы и собирательные трубочки. Таким образом совершается внутрипочечный круговорот мочевины. В случае водного диуреза всасывание воды в дистальном отделе нефрона прекращается, а мочевины выводится больше. Таким образом ее экскреция зависит от диуреза.
Слабые органические кислоты и основания. Реабсорбция слабых кислот и оснований зависит от того, в какой форме они находятся — в ионизированной или неионизированной. Слабые основания и кислоты в ионизированном состоянии не реабсорбируются и выводятся с мочой. Степень ионизации оснований увеличивается в кислой среде, поэтому они с большей скоростью экскретируются с кислой мочой, слабые кислоты, напротив, быстрее выводятся с щелочной мочой.
Это имеет большое значение, так как многие лекарственные вещества являются слабыми основаниями или слабыми кислотами. Поэтому при отравлении ацетилсалициловой кислотой или фенобарбиталом (слабыми кислотами) необходимо вводить щелочные растворы (NaHCO3), для того чтобы перевести эти кислоты в ионизированное состояние, тем самым способствуя их быстрому выведению из организма. Для быстрой экскреции слабых оснований необходимо вводить в кровь кислые продукты для закисления мочи.
Вода и электролиты. Вода реабсорбируется во всех отделах нефрона. В проксимальных извитых канальцах реабсорбируется около 2/3 всей воды. Около 15% реабсорбируется в петле Генле и 15% — в дистальных извитых канальцах и собирательных трубочках. Вода реабсорбируется пассивно за счет транспорта осмотически активных веществ: глюкозы, аминокислот, белков, ионов натрия, калия, кальция, хлора. При снижении реабсорбции осмотически активных веществ уменьшается и реабсорбция воды. Наличие глюкозы в конечной моче ведет к увеличению диуреза (полиурии).
Основным ионом, обеспечивающим пассивное всасывание воды, является натрий. Натрий, как указывалось выше, также необходим для транспорта глюкозы и аминокислот. Кроме Того, он играет важную роль в создании осмотически активной среды в интерстиции мозгового слоя почки, благодаря чему происходит концентрирование мочи. Реабсорбция натрия совершается во всех отделах нефрона. Около 65% ионов натрия реабсорбируется в проксимальных канальцах, 25% — в петле нефрона, 9% — в дистальном извитом канальце и 1% — в собирательных трубочках.
Поступление натрия из первичной мочи через апикальную мембрану внутрь клетки канальцевого эпителия происходит пассивно по электрохимическому и концентрационному градиентам. Выведение натрия из клетки через базолатеральные мембраны осуществляется активно с помощью Na+, K+ — АТФазы. Так как энергия клеточного метаболизма расходуется на перенос натрия, транспорт его является первично-активным. Транспорт натрия в клетку может происходить за счет разных механизмов. Один из них — это обмен Na+ на Н+ (противоточный транспорт, или антипорт). В этом случае ион натрия переносится внутрь клетки, а ион водорода — наружу.
Другой путь переноса натрия в клетку осуществляется с участием аминокислот, глюкозы. Это так называемый котранспорт, или симпорт. Частично реабсорбция натрия связана с секрецией калия.
Сердечные гликозиды (строфантин К, оубаин) способны угнетать фермент Na+, К+ — АТФазу, обеспечивающую перенос натрия из клетки в кровь и транспорт калия из крови в клетку.
Большое значение в механизмах реабсорбции воды и ионов натрия, а также концентрирования мочи имеет работа так называемой поворотно-противоточной множительной системы.
Поворотно-противоточная система представлена параллельно расположенными коленами петли Генле и собирательной трубочкой, по которым жидкость движется в разных направлениях (противоточно). Эпителий нисходящего отдела петли пропускает воду, а эпителий восходящего колена непроницаем для воды, но способен активно переносить ионы натрия в тканевую жидкость, а через нее обратно в кровь. В проксимальном отделе происходит всасывание натрия и воды в эквивалентных количествах и моча здесь изотонична плазме крови.
В нисходящем отделе петли нефрона реабсорбируется вода и моча становится более концентрированной (гипертонической). Отдача воды происходит пассивно за счет того, что в восходящем отделе одновременно осуществляется активная реабсорбция ионов натрия. Поступая в тканевую жидкость, ионы натрия повышают в ней осмотическое давление, тем самым способствуя притягиванию в тканевую жидкость воды из нисходящего отдела. В то же время повышение концентрации мочи в петле нефрона за счет реабсорбции воды облегчает переход натрия из мочи в тканевую жидкость. Так как в восходящем отделе петли Генле реабсорбируется натрий, моча становится гипотоничной.
Поступая далее в собирательные трубочки, представляющие собой третье колено противоточной системы, моча может сильно концентрироваться, если действует АДГ, повышающий проницаемость стенок для воды. В данном случае по мере продвижения по собирательным трубочкам в глубь мозгового вещества все больше и больше воды выходит в межтканевую жидкость, осмотическое давление которой повышено вследствие содержания в ней большого количества Na»1″ и мочевины, и моча становится все более концентрированной.
При поступлении больших количеств воды в организм почки, наоборот, выделяют большие объемы гипотонической мочи.
Канальцевая секреция — это транспорт веществ из крови в просвет канальцев (мочу). Канальцевая секреция позволяет быстро экскретировать некоторые ионы, например калия, органические кислоты (мочевая кислота) и основания (холин, гуанидин), включая ряд чужеродных организму веществ, таких как антибиотики (пенициллин), рентгеноконтрастные вещества (диодраст), красители (феноловый красный), парааминогиппуровую кислоту — ПАГ.
Канальцевая секреция представляет собой преимущественно активный процесс, происходящий с затратами энергии для транспорта веществ против концентрационного или электрохимического градиентов. В эпителии канальцев существуют разные системы транспорта (переносчики) для секреции органических кислот и органических оснований. Это доказывается тем, что при угнетении секреции органических кислот пробенецидом секреция оснований не нарушается.
Транспортные секретирующие механизмы обладают свойством адаптации, т.е. при длительном поступлении вещества в кровоток количество транспортных систем за счет белкового синтеза постепенно увеличивается. Данный факт необходимо учитывать, например, при лечении пенициллином. Так как очищение крови от него постепенно возрастает, требуется увеличение дозировки для поддержания необходимой терапевтической концентрации.
Так как при невысоких концентрациях в крови ПАГ или диодраста они полностью удаляются из крови при однократном прохождении через почку путем секреции клетками проксимальных канальцев, это позволило, определяя клиренс этих веществ, получить значение объема плазмы крови, которое протекает по сосудам коркового вещества почки, т.е. эффективного почечного плазмотока. Зная гематокрит, можно рассчитать и величину коркового кровотока в почке.
Кроме того, канальцевый эпителий синтезирует и секретируют вещества, образующиеся в самих клетках эпителия, например, аммиак (путем дезаминирования некоторых аминокислот), гиппуровую кислоту (из бензойной кислоты и гликокола), которые выделяются с мочой, а также ренин, простагландины, глюкозу почек, поступающие в кровь.
Таким образом, состав конечной мочи зависит от процессов фильтрации, реабсорбции и секреции.
источник