Вторичная моча образуется в результате реабсорбции

Формирование состава конечной мочи осуществляется в ходе трех процессов — фильтрации в клубочках, реабсорбции и секреции в канальцах, трубочках и протоках. Оно представлено следующей формулой:

Выделение = (Фильтрация — Реабсорбция) + Секреция.

Интенсивность выделения многих веществ из организма определяется в большей степени реабсорбцией, а некоторых веществ — секрецией.

Реабсорбция (обратное всасывание) — это возврат необходимых организму веществ из просвета канальцев, трубочек и протоков в интерстиций и кровь (рис. 1).

Реабсорбция характеризуется двумя особенностями.

Во-первых, канальцевая реабсорбция жидкости (воды), как и клубочковая фильтрация, является значительным в количественном отношении процессом. Это означает, что потенциальный эффект от малого изменения реабсорбции может оказаться очень существенным для объема выделяемой мочи. Например, снижение реабсорбция всего на 5% (со 178,5 до 169,5 л/сут) увеличит объем конечной мочи с 1,5 л до 10,5 л/сут (в 7 раз, или на 600%) при прежнем уровне фильтрации в клубочках.

Во-вторых, канальцевая реабсорбция отличается высокой селективностью (избирательностью). Некоторые вещества (аминокислоты, глюкоза) почти полностью (более чем на 99%) реабсорбируются, а вода и электролиты (натрий, калий, хлор, бикарбонаты) в очень значительных количествах подвергаются реабсорбции, но их реабсорбция может существенно изменяться в зависимости от потребностей организма, что сказывается на содержании этих веществ в конечной моче. Другие вещества (например, мочевина) реабсорбируются значительно хуже и выделяются в больших количествах с мочой. Многие вещества после фильтрации не подвергаются реабсорбции и полностью экскретируются при любой их концентрации в крови (например, креатинин, инулин). Благодаря избирательной реабсорбции веществ в почках осуществляется точный контроль состава жидких сред организма.

Рис. 1. Локализация транспортных процессов (секреции и реабсорбцин в нефроне)

Вещества в зависимости от механизмов и степени их реабсорбции делят на пороговые и беспороговые.

Пороговые вещества в нормальных условиях реабсорбируются из первичной мочи почти полностью при участии механизмов облегченного транспорта. Эти вещества появляются в значительных количествах в конечной моче, когда их концентрация в плазме крови (и тем самым в первичной моче) увеличится и превысит «порог выведения», или «почечный порог». Величина этого порога определяется возможностями белков-переносчиков в мембране эпителиальных клеток обеспечивать перенос профильтровавщихся веществ через стенку канальцев. При исчерпании (перенасыщении) возможностей транспорта, когда в переносе задействованы все белки-переносчики, часть вещества не может реабсорбироваться в кровь, и оно появляется в конечной моче. Так, например, порог выведения для глюкозы составляет 10 ммоль/л (1,8 г/л) и почти в 2 раза превышает ее нормальное содержание в крови (3,33-5,55 ммоль/л). Это означает, что если концентрация глюкозы в плазме крови превышает 10 ммоль/л, то наблюдается глюкозурия — выделение глюкозы с мочой (в количествах более 100 мг/суг). Интенсивность глюкозурии возрастает пропорционально увеличению содержания глюкозы в плазме крови, что является важным диагностическим признаком тяжести сахарного диабета. В норме уровень глюкозы в плазме крови (и первичной моче) даже после еды почти никогда не превышает величины (10 ммоль/л), необходимой для ее появления в конечной моче.

Беспороговые вещества не имеют порога выведения и удаляются из организма при любой их концентрации в плазме крови. Такими веществами обычно являются продукты метаболизма, подлежащие удалению из организма (креатинин), и другие органические вещества (например, инулин). Эти вещества используются для исследования функций почек.

Одни из удаляемых веществ могут частично реабсорбироваться (мочевина, мочевая кислота) и выводятся не полностью (табл. 1), другие практически не реабсорбируются (креатинин, сульфаты, инулин).

Таблица 1. Фильтрация, реабсорбции и выделение почками различных веществ

Профильтровано

Реабсорбировано

Реабсорбция. %

Реабсорбция — многоэтапный процесс, включающий переход воды и растворенных в ней веществ сначала из первичной мочи в межклеточную жидкость, а затем через стенки перитубулярных капилляров в кровь. Переносимые вещества могут проникать в межклеточную жидкость из первичной мочи двумя путями: трансцеллюлярно (через клетки канальцевого эпителия) либо парацеллюлярно (по межклеточным пространствам). Реабсорбция макромолекул при этом осуществляется за счет эндоцитоза, а минеральных и низкомолекулярных органических веществ — за счет активного и пассивного транспорта, воды — через аквапорины пассивно, путем осмоса. Из межклеточных пространств в перитубулярные капилляры растворенные вещества реабсорбируются под действием разницы сил между давлением крови в капиллярах (8-15 мм рт. ст.) и ее коллоидно-осмотическим (онкотическим) давлением (28-32 мм рт. ст.).

Процесс реабсорбции ионов Na+ из просвета канальцев в кровь состоит как минимум из грех этапов. На 1-м этапе ионы Na+ поступают из первичной мочи в клетку эпителия канальца через апикальную мембрану пассивно путем облегченной диффузии с помощью белков-переносчиков по концентрационному и электрическому градиентам, создаваемым работой Na+/K+ насоса базолатеральной поверхности эпителиальной клетки. Поступление ионов Na+ в клетку часто сопряжено с совместным транспортом глюкозы (белок-переносчик (SGLUT-1) или аминокислот (в проксимальном канальце), ионов К+ и CI+ (в петле Генле) в клетку (котранспорт, симпорт) или с контртранспортом (антипортом) ионов Н+ , NH3+ из клетки в первичную мочу. На 2-м этапе транспорт ионов Na+ через базолагеральную мембрану в межклеточную жидкость осуществляется первично-активным транспортом против электрического и концентрационного градиентов с помощью Na+/К+ насоса (АТФазы). Реабсорбция ионов Na+ способствует обратному всасыванию воды (путем осмоса), вслед за которой пассивно всасываются ионы CI-, НС0₃-, частично мочевина. На 3-м этапе реабсорбция ионов Na+, воды и других веществ из межклеточной жидкости в капилляры происходит под действием сил градиентов гидростатического и онкотического давлений крови.

Глюкоза, аминокислоты, витамины реабсорбируются из первичной мочи путем вторично-активного транспорта (симпорта совместно с ионом Na+). Белок-переносчик апикальной мембраны эпителиальной клетки канальца связывает ион Na+ и молекулу органического вещества (глюкозу SGLUT-1 или аминокислоту) и перемещает их внутрь клетки, причем движущей силой является диффузия Na+ в клетку по электрохимическому градиенту. Из клетки через базолагеральную мембрану глюкоза (с участием белка-переносчика GLUT-2) и аминокислоты выходят пассивно путем облегченной диффузии по концентрационному градиенту.

Белки молекулярной массой менее 70 кД, фильтрующиеся из крови в первичную мочу, реабсорбируются в проксимальных канальцах путем пиноцитоза, частично расщепляются в эпителии лизосомными ферментами, и низкомолекулярные компоненты и аминокислоты возвращаются в кровь. Появление белка в моче обозначается термином «протеинурия» (чаще альбуминурия). Кратковременная протеинурия до 1 г/л может развиться у здоровых лиц после интенсивной продолжительной физической работы. Наличие постоянной и более высокой протеинурии — признак нарушения механизмов клубочковой фильтрации и (или) канальцевой реабсорбции в почках. Клубочковая (гломерулярная) протеинурия обычно развивается при повышении проницаемости клубочкового фильтра. В результате белок поступает в полость капсулы Шумлянского-Боумена и проксимальные канальцы в количествах, превышающих возможности его ребсорбции механизмами канальцев — развивается умеренная протеинурия. Канальцевая (тубулярная) протеинурия связана с нарушением реабсорбции белка вследствие повреждения эпителия канальцев или нарушения лимфооттока. При одновременном повреждении клубочковых и канальцевых механизмов развивается высокая протеинурия.

Реабсорбция веществ в почках тесно связана с процессом секреции. Термин «секреция» для описания работы почек используется в двух значениях. Во-первых, секреция в почках рассматривается как процесс (механизм) транспорта веществ, подлежащих удалению в просвет канальцев не через клубочки, а из интерстиция почки или непосредственно из клеток почечного эпителия. При этом выполняется экскреторная функция почки. Секреция веществ в мочу осуществляется активно и (или) пассивно и часто сопряжена с процессами образования этих веществ в эпителиоцитах канальцев почек. Секреция дает возможность быстро удалить из организма ионы К+, Н+, NН3+, а также некоторые другие органические и лекарственные вещества. Во-вторых, термин «секреция» используется для описания синтеза в почках и высвобождения ими в кровь гормонов эритропоэтина и кальцитриола, фермента ренина и других веществ. В почках активно идут процессы глюконеогенеза, и образующаяся при этом глюкоза также транспортируется (секретируется) в кровь.

Проксимальные канальцы обеспечивают реабсорбцию большей части воды из первичной мочи (примерно 2/3 объема клубочкового фильтрата), значительное количество ионов Na + , К+, Са 2+ , СI-, НСО₃-. Практически все органические вещества (аминокислоты, белки, глюкоза, витамины), микроэлементы и другие необходимые организму вещества реабсорбируются в проксимальных канальцах (рис. 6.2). В других отделах нефрона осуществляется только реабсорбция воды, ионов и мочевины. Столь высокая реабсорбционная способность проксимального канальца обусловлена рядом структурных и функциональных особенностей его эпителиальных клеток. Они оснащены хорошо развитой щеточной каемкой на апикальной мембране, а также широким лабиринтом межклеточных пространств и каналов на базальной стороне клеток, что существенно увеличивает площадь всасывания (в 60 раз) и ускоряет транспорт веществ через них. В эпителиоцитах проксимальных канальцев очень много митохондрий, и интенсивность метаболизма в них в 2 раза превосходит таковую в нейронах. Это обеспечивает возможность получения достаточного количества АТФ для осуществления активного транспорта веществ. Важная особенность реабсорбции в проксимальной части канальцев заключается в том, что вода и растворенные в ней вещества реабсорбируются здесь в эквивалентных количествах, что обеспечивает изоосмолярность мочи проксимальных канальцев и ее изоосмотичность с плазмой крови (280-300 мосмоль/л).

В проксимальных канальцах нефрона происходит первично-активная и вторично-активная секреция веществ в просвет канальцев с помощью различных белков-переносчиков. Секреция выводимых веществ осуществляется как из крови перитубулярных капилляров, так и химических соединений, образующихся непосредственно в клетках канальцевого эпителия. Из плазмы крови в мочу секретируются многие органические кислоты и основания (например, парааминогиппуровая кислота (ПАГ), холин, тиамин, серотонин, гуанидин и др.), ионы (Н+, NH3+, К+), лекарственные вещества (пенициллин и др.). Для ряда ксенобиотиков органического происхождения, поступивших в организм (антибиотики, красители, рентгено- контрастные вещества), скорость их выделения из крови путем канальцевой секреции значительно превышает их выведение путем клубочковой фильтрации. Секреция ПАГ в проксимальных канальцах идет столь интенсивно, что кровь очищается от нее уже за одно прохождение через перитубулярные капилляры коркового вещества (следовательно, определяя клиренс ПАГ, можно рассчитать объем эффективного, участвующего в моче- образовании почечного плазмотока). В клетках канальцевого эпителия при дезаминировании аминокислоты глутамина образуется аммиак (NH₃), который секретируется в просвет канальца и поступает в мочу. В ней аммиак связывается с ионами Н+ с образованием иона аммония NH₄+ (NH₃ + Н+ -> NH4+). Секретируя NH₃, и ионы Н + , почки принимают участие в регуляции кислотно-основного состояния крови (организма).

В петле Генле реабсорбция воды и ионов пространственно разделены, что обусловлено особенностями строения и функций ее эпителия, а также гиперосмотичностью мозгового вещества почек. Нисходящая часть петли Генле высокопроницаема для воды и только умеренно проницаема для растворенных в ней веществ (включая натрий, мочевину и др.). В нисходящей части петли Генле происходит реабсорбция 20% воды (под действием высокого осмотического давления в окружающей каналец среде), а осмотически активные вещества остаются в канальцевой моче. Это обусловлено высоким содержанием хлорида натрия и мочевины в гиперосмотичной межклеточной жидкости мозгового слоя почки. Осмотичность мочи по мере ее продвижения к вершине петли Генле (вглубь мозгового слоя почки) возрастает (за счет реабсорбции воды и поступления хлорида натрия и мочевины по концентрационному градиенту), а объем — уменьшается (за счет реабсорбции воды). Данный процесс называется осмотическим концентрированием мочи. Максимальная осмотичность канальцевой мочи (1200-1500 мосмоль/л) достигается на вершине петли Генле юкстамедуллярных нефронов.

Далее моча поступает в восходящее колено петли Генле, эпителий которого не проницаем для воды, но проницаем для ионов, растворенных в ней. Этот отдел обеспечивает реабсорбцию 25% ионов (Na + , K+, СI-) от их общего количества, поступившего в первичную мочу. Эпителий толстой восходящей части петли Генле имеет мощную ферментную систему активного транспорта ионов Na+ и К+ в виде Na+/К+ насосов, встроенных в базальные мембраны эпителиальных клеток.

В апикальных мембранах эпителия имеется котранспортный белок, одновременно переносящий из мочи в цитоплазму один ион Na+ два иона СI- и один ион К+. Источником движущей силы для этого котранспортера является энергия, с которой ионы Na+ по градиенту концентрации устремляются в клетку, ее достаточно и для перемещения ионов К против градиента концентрации. Ионы Na+ могут поступать в клетку и в обмен на ионы Н с помощью Na+/Н+ котранспортера. Выход (секреция) К+ и Н+ в просвет канальца создает в нем избыточный положительный заряд (до +8 мВ), который способствует диффузии катионов (Na+, К+, Са 2+ , Mg 2+ ) парацеллюлярно, через межклеточные контакты.

Вторично-активный и первично-активный транспорт ионов из восходящего колена петли Генле в окружающее каналец пространство является важнейшим механизмом создания высокого осмотического давления в интерстиции мозгового слоя почки. В восходящем отделе петли Генле вода не реабсорбируется, а концентрация осмотически активных веществ (прежде всего ионов Na+ и СI+) в канальцевой жидкости снижается вследствие их реабсорбции. Поэтому на выходе из петли Генле в канальцах всегда находится гипотоничная моча с концентрацией осмотически активных веществ ниже 200 мосмоль/л. Такое явление называют осмотическим разведением мочи, а восходящую часть петли Генле — разводящим сегментом нефрона.

Создание гиперосмотичности в мозговом веществе почки рассматривается как главная функция петли нефрона. Выделяют несколько механизмов ее создания:

• активная работа поворотно-противоточной системы канальцев (восходящего и нисходящего) петли нефрона и мозговых собирательных протоков. Движение жидкости в петле нефрона в противоположных направлениях навстречу друг другу вызывает суммацию небольших поперечных градиентов и формирует большой продольный корково-мозговой градиент осмоляльности (от 300 мосмоль/л в корковом веществе до 1500 мосмоль/л возле вершины пирамид в мозговом веществе). Механизм работы петли Генле получил название поворотно-противоточной множительной системы нефрона. Петля Генле юкстамедуллярных нефронов, пронизывающая насквозь все мозговое вещество почки, играет основную роль в этом механизме;
• циркуляция двух главных осмотически активных соединений — натрия хлорида и мочевины. Эти вещества вносят основной вклад в создание гиперосмотичности интерстиция мозгового вещества почек. Их циркуляция зависит от избирательной проницаемости мембраны восходящего колена петли нсфрона для электролитов (но не для воды), а также регулируемой АДГ проницаемости стенок мозговых собирательных протоков для воды и мочевины. Натрия хлорид циркулирует в петле нефрона (в восходящем колене ионы активно реабсорбируются в интерстиций мозгового вещества, а из него согласно законам диффузии поступают в нисходящее колено и снова поднимаются в восходящее колено и т.д.). Мочевина циркулирует в системе собирательный проток мозгового вещества — интерстиций мозгового вещества -тонкая часть петли Генле — собирательный проток мозгового вещества;
• пассивная поворотно-противоточная система прямых кровеносных сосудов мозгового вещества почек берег начало от выносящих сосудов юкстамедуллярных нефронов и идет параллельно петле Генле. Кровь движется по нисходящему прямому колену капилляра в область с возрастающей осмолярностью, а затем после поворота на 180° — в обратном направлении. При этом ионы и мочевина, а также вода (в противоположном ионам и мочевине направлении) совершают челночные перемещения между нисходящими и восходящими частями прямых капилляров, что обеспечивает поддержание высокой осмоляльности мозгового вещества почки. Этому способствует также низкая объемная скорость кровотока через прямые капилляры.

Из петли Генле моча попадает в дистальный извитой каналец, далее — в соединительный каналец, затем — в собирательную трубочку и собирательный проток коркового вещества почек. Все указанные структуры расположены в корковом веществе почки.

В дистальных и соединительных канальцах нефрона и собирательных трубочках реабсорбция ионов Na+ и воды зависит от состояния водно-электролитного баланса организма и находится под контролем антидиуретического гормона, альдостерона, натрийуретического пептида.

Первая половина дистального канальца является продолжением толстого сегмента восходящей части петли Генле и сохраняет ее свойства — проницаемость для воды и мочевины практически равна нулю, но здесь активно реабсорбируются ионы Na+ и СI- (5% от объема их фильтрации в клубочках) путем симпорта с помощью Na+/CI- котранспортера. Моча в ней становится еще более разбавленной (гипоосмотичной).

По этой причине первую половину дистального канальца, как и восходящую часть петли нефрона, относят к разводящему мочу сегменту.

Вторая половина дистального канальца, соединительный каналец, собирательные трубочки и протоки коркового вещества имеют схожее строение и схожие функциональные характеристики. Среди клеток их стенок выделяют два основных типа — главные и вставочные клетки. Главные клетки реабсорбируют ионы Na+ и воду и секретируют в просвет канальца ионы К+. Проницаемость главных клеток для воды (почти полностью) регулируется АДГ. Этот механизм предоставляет организму возможность управлять объемом выделенной мочи и ее осмолярностыо. Здесь начинается концентрирование вторичной мочи — от гипотоничной до изотоничной (плазме крови). Вставочные клетки реабсорбируют ионы К+, карбонаты и секретируют в просвет ионы Н+. Секреция протонов идет первично-активно за счет работы Н+ транспортирующих АТФаз против значительного градиента концентрации, превышающего 1000:1. Вставочные клетки играют ключевую роль в регуляции кислотно-основного равновесия в организме. Оба типа клеток практически непроницаемы для мочевины. Поэтому мочевина остается в моче в той же концентрации от начала толстой части восходящего колена петли Генле до собирательных протоков мозгового вещества почки.

Собирательные протоки мозгового вещества почки представляют собой отдел, в котором состав мочи формируется окончательно. Клетки этого отдела играют чрезвычайно важную роль в определении содержания воды и растворенных веществ в выделяемой (конечной) моче. Здесь реабсорбируется до 8% всей профильтровавшейся воды и только 1% ионов Na+ и СI-, и реабсорбция воды играет главную роль в концентрировании конечной мочи. В отличие от вышележащих отделов нефрона стенки собирательных протоков, располагающиеся в мозговом веществе почки, проницаемы для мочевины. Реабсорбция мочевины способствует поддержанию высокой осмолярности интерстиция глубоких слоев мозгового вещества почки и формированию концентрированной мочи. Проницаемость собирательных протоков для мочевины и воды регулируется АДГ, для ионов Na+ и СI- альдостероном. Клетки собирательных протоков способны реабсорбировать бикарбонаты и секретировать протоны, преодолевая высокий градиент концентрации.

Определение почечного клиренса для разных веществ позволяет исследовать интенсивность протекания всех трех процессов (фильтрации, реабсорбции и секреции), определяющих выделительную функцию почек. Почечный клиренс вещества — это объем плазмы крови (мл), который с помощью почек освобождается от вещества за единицу времени (мин). Клиренс описывается формулой

где К_в — клиренс вещества; ПК_В — концентрация вещества в плазме крови; М_в — концентрация вещества в моче; О_м — объем выделенной мочи.

Если вещество свободно фильтруется, но не реабсорбируется и не секретируется, тогда интенсивность его выделения с мочой (М_в • О_м) будет равна скорости фильтрации вещества в клубочках (СКФ • ПК_в). Отсюда можно вычислить скорость клубочковой фильтрации путем определения клиренса вещества:

Таким веществом, удовлетворяющим перечисленным выше критериям, является инулин, клиренс которого составляет в среднем у мужчин 125 мл/мин, у женщин 110 мл/мин. Значит, количество плазмы крови, проходящей через сосуды почек и профильтрованной в клубочках для доставки такого количества инулина в конечную мочу, должно составить 125 мл у мужчин и 110 мл у женщин. Таким образом, объем образования первичной мочи составляет у мужчин 180 л/сут (125 мл/мин • 60 мин • 24 ч), у женщин 150 л/сут (110 мл/мин • 60 мин • 24 ч).

Учитывая, что полисахарид инулин отсутствует в организме человека и его требуется вводить внутривенно, в клинике для определения СКФ чаще используется другое вещество — креатинин.

Определив клиренс других веществ и сравнив его с клиренсом инулина, можно оценить процессы реабсорбции и секреции этих веществ в почечных канальцах. Если клиренсы вещества и инулина совпадают, то данное вещество выделяется только с помощью фильтрации; если клиренс вещества больше, чем у инулина, то вещество дополнительно секретируется в просвет канальцев; если клиренс вещества меньше, чем у инулина, то оно, по-видимому, частично реабсорбируется. Зная интенсивность выделения вещества с мочой (М_в • О_м), можно рассчитать интенсивность процессов реабсорбции (реабсорбция = Фильтрация — Выделение = СКФ • ПК_в — М_в • О_м) и секреции (Секреция = Выделение — Фильтрация = М_в • О_м — СКФ • ПК).

С помощью клиренса некоторых веществ можно оценивать величину почечного плазмотока и кровотока. Для этого используют вещества, которые высвобождаются в мочу путем фильтрации и секреции и при этом не реабсорбируются. Клиренс таких веществ теоретически будет равен общему плазма- току в почке. Подобных веществ практически нет, тем не менее от некоторых веществ кровь очищается при одном прохождении через ночки почти на 90%. Одним из таких естественных веществ является парааминогиппуровая кислота, клиренс которой составляет 585 мл/мин, что позволяет оценить величину почечного плазмотока в 650 мл/мин (585 : 0,9) с учетом коэффициента ее извлечения из крови 90%. При гематокрите, равном 45%, и почечном плазмотоке 650 мл/мин, кровоток в обеих почках составит 1182 мл/мин, т.е. 650 / (1-0,45).

Регуляция канальцевой реабсорбции и секреции осуществляется, главным образом, в дистальных отделах нефрона с помощью гуморальных механизмов, т.е. находится под контролем различных гормонов.

Проксимальная реабсорбция в отличие процессов переноса веществ в дистальных канальцах и собирательных трубочках не подвергается такому тщательному контролю со стороны организма, поэтому ее часто называют облигатной реабсорбцией. В настоящее время установлено, что интенсивность облигатной реабсорбции может изменяться под влиянием некоторых нервных и гуморальных воздействий. Так, возбуждение симпатической нервной системы ведет к увеличению реабсорбции ионов Na + , фосфатов, глюкозы, воды клетками эпителия проксимальных канальцев нефрона. Ангиотензин-Н также способен вызывать увеличение скорости проксимальной реабсорбции ионов Na + .

Интенсивность проксимальной реабсорбции зависит от величины клубочковой фильтрации и возрастает с увеличением скорости клубочковой фильтрации, что носит название клубочково-канальцевое равновесие. Механизмы сохранения этого равновесия до конца не изучены, однако известно, что они относятся к внутрипочечным регуляторным механизмам и их осуществление не требует дополнительных нервных и гуморальных влияний со стороны организма.

В дистальных канальцах и собирательных трубочках почки осуществляется, главным образом, реабсорбция воды и ионов, выраженность которой зависит от водно-электролитного баланса организма. Дистальная реабсорбция воды и ионов называется факультативной и контролируется антидиуретическим гормоном, альдостероном, Предсердным натрийуретическим гормоном.

Образование антидиуретического гормона (вазопрессина) в гипоталамусе и выброс его в кровь из гипофиза увеличивается при уменьшении содержания воды в организме (дегидратации), снижении артериального давления крови (гипотензии), а также при повышении осмотического давления крови (гиперосмии). Этот гормон действует на эпителий дистальных канальцев и собирательных трубочек почки и вызывает повышение его проницаемости для воды вследствие формирования в цитоплазме эпителиальных клеток особых белков (аквапоринов), которые встраиваются в мембраны и формируют каналы для тока воды. Под влиянием антидиуретичсского гормона происходит увеличение реабсорбции воды, снижение диуреза и повышение концентрации образующейся мочи. Таким образом, антидиуретический гормон способствует сохранению воды в организме.

При снижении выработки антидиуретического гормона (травма, опухоль гипоталамуса) образуется большое количество гипотоничной мочи (несахарный диабет); потеря жидкости с мочой может привести к обезвоживанию организма.

Альдостерон вырабатывается в клубочковой зоне коры надпочечников, действует на эпителиальные клетки дистальных отделов нефрона и собирательных трубочек, вызывает увеличение реабсорбции ионов Na+, воды и повышение секреции ионов К+ (или ионов Н+ при их избыточном содержании в организме). Альдостерон является частью ренин-ангиотензии-альдостероновой системы (функции которой рассмотрены ранее).

Предсердный натрийуретический гормон образуется миоцитами предсердий при их растяжении избыточным объемом крови, то есть при гиперволемии. Под влиянием этого гормона происходит увеличение клубочковой фильтрации и уменьшение реабсорбции ионов Na + и воды в дистальных отделах нефрона, вследствие чего происходит усиление процесса мочеобразования и выведение из организма избытка воды. Кроме того, этот гормон снижает продукцию ренина и альдостерона, что дополнительно тормозит дистальную реабсорбцию ионов Na + и воды.

источник

Моча – это жидкость, окрашенная в желтый цвет и имеющая своеобразный запах, вырабатывается в почках и состоит из первичной и вторичной мочи. Первичная моча (клубочковый ультрафильтрат) еще не является полноценной уриной. Она весьма далека по своему составу от конечного продукта — вторичного. Жидкость, прошедшая первый этап мочеобразования, по составу больше напоминает плазму крови, но почти не имеющую белковых ферментов. Это неудивительно, ведь именно с ее фильтрации начинается формирование мочи в почках.

Как образуется моча в организме человека, понимает далеко не каждый. Схема образования мочи почками удивительно совершенна и сложна. Последовательность мочетворения состоит из трех этапов:

• ультрафильтрация;
• реабсорбция;
• секреция.

Почки, основной тканью которых является паренхима, состоят из крохотных элементов — нефронов. В обоих органах их насчитывается около 2 млн.

Именно в нефронах, состоящих из мальпигиева клубочка, помещенного в капсулу, и почечных канальцев (дистальный, проксимальный, петля Генле, собирательная трубка), происходит основное действие, разделенное на 3 этапа.

С образования первичной мочи в клубочках (гломерулах) начинается работа почек. В них через почечные артерии доставляется кровь, которая за сутки успевает профильтроваться около 20 раз. Операцию эту обеспечивает закрытая капсула, названная по фамилиям первооткрывателей — Боумена и Шумлянского. В ней есть три слоя, играющих благодаря кровяному давлению роль эффективных фильтров:

• Капиллярный. Имеет достаточно большие поры, задерживающие ряд белков и форменных элементов (это лейкоциты, тромбоциты, эритроциты).
• Коллагеновый. Становится непреодолимой преградой для белков.
• Эпителиальный. Не дает прохода простым белкам — альбуминам.

На этом образование мочи, называемой первичной, заканчивается. Далее плазма, почти лишенная белка, поступает в извилистые почечные канальцы. Объем ультрафильтрата, который вырабатывается за сутки, колеблется от 150 до 180 литров. Начинается следующая стадия продукции мочи.

Следующая фаза трансформации — обратное всасывание. Вторичная моча образуется не в клубочках, а в почечных канальцах. Более 90% ультрафильтрата возвращается в кровь. В основе механизма образования вторичной мочи — диффузия (пассивная) и транспортировка клетками нефрона (активная).

В результате канальцевой реабсорбции в организм возвращаются все необходимые ему элементы — оставшийся микроскопический процент белков, глюкоза, аминокислоты. Ненужные же продукты обмена, токсины остаются в концентрате, объем которого сильно уменьшается: из 180 л «выжимается» всего полтора. Из почек через мочеточники вторичная моча попадает в мочевой пузырь.

Секрецию можно назвать «реабсорбцией наоборот». Проходят оба процесса параллельно. Эта последняя, но не менее важная, стадия — транспортировка ненужных и вредных веществ из крови в нефроны (их капилляры и канальцы). К этим отходам относятся аммиак, ионы калия, креатинин, мочевая кислота, красители, антибиотики и другие чужеродные элементы.

Ультрафильтрат (первичную мочу) называют плазмой крови, которая почти полностью лишилась белка, если игнорировать 3% гемоглобина. По этой причине в таком виде мочи находится смесь из полезных и вредных веществ.

Кроме воды, в первичной моче содержатся:

• альбумины;
• аминокислоты;
• глюкоза;
• ионы калия;
• креатинин;
• мочевина и мочевая кислота (это не одно и то же);
• ионы натрия;
• сульфаты;
• фосфаты;
• ионы хлора.
• Для первичной урины характерен очень большой объем: за сутки он может достигать цифры 200 л.

Для первичной урины характерен очень большой объем: за сутки он может достигать цифры 200 л.

Если говорить о количестве крови, задействованной в фильтрации за сутки, то число 1400 литров почти невозможно представить. Затем, возвращая организму полезные вещества и забирая вредные, почки эту жидкость трансформируют во вторичную мочу.

Эта субстанция уже имеет другие характеристики. Она представляет собой 95% воды и элементы первичной мочи — сухой бесполезный остаток, который не смог усвоить организм. В состав вторичной мочи входят те же компоненты, исключая глюкозу и мизерное количество белка. Зато значительно вырастает процент мочевины: с 0,03% у ультрафильтрата до 2% здесь.

По сравнению с первичной, во вторичной моче серьезно увеличивается доля креатинина, мочевой кислоты и сульфатов. Вдобавок к составу присоединяются продукты белкового обмена, шлаки. Цветом исходный продукт обязан красящему желчному пигменту, запахом — солям аммония. Объем выделяемой вторичной мочи в сутки примерно одинаков для всех людей: он составляет всего 1,5-2 л.

Вторичная моча, покидая почки, маленькими порциями двигается в мочеточники. Конечная остановка — в мочевом пузыре, куда попадает моча буквально по каплям, и где происходит накопление. Средний объем этого органа составляет 450 мл. У женщин эта цифра может доходить до 550 мл, у мужчин — до 750.Когда мочевой пузырь заполняется примерно наполовину (250-300 мл), урина принимается распирать его стенки. Поэтому человек вскоре начинает чувствовать дискомфорт, так как нервные импульсы из спинного мозга быстро передаются в головной.

Когда мочевой пузырь заполняется примерно наполовину (250-300 мл), урина принимается распирать его стенки. Поэтому человек вскоре начинает чувствовать дискомфорт, так как нервные импульсы из спинного мозга быстро передаются в головной.

Чем больше мочи будут продуцировать почки, тем сильнее и мучительнее станут позывы к мочеиспусканию. Его здоровый человек контролирует самостоятельно. Исключение составляют младенцы и пожилые. Мозг, получивший сигнал о переполнении, начинает сокращать мышцы пузыря и расслабляет сфинктер.

На сложную работу почек оказывают влияние различные факторы. Многое зависит от количества потребляемой воды, пищи, доли свежих овощей и фруктов в рационе, от функционального состояния почек. Болезни почек, мочеточников, мочевого пузыря, других органов также могут сильно изменить образование первичной и вторичной мочи.

Диурез (интенсивность мочеобразования) зависит от состояния организма, значение имеет пол, возраст. Следующие факторы также надо принимать во внимание:

• Физические нагрузки. Напряженная мышечная работа провоцирует локальное усиление кровообращения, в то же время оно значительно замедляется в органах брюшной полости, а значит, и в почках.
• Повышенное потоотделение, берущее на себя часть функций почек, тоже сокращает количество мочи.
• Время суток: метаболизм в организме значительно замедляется во время сна.
• Сезон: жаркая погода ведет к уменьшению мочеобразования, холодная — наоборот.
• Показатели артериального давления: повышенное АД провоцирует бурную деятельность почек.

Только что родившиеся малыши имеют почки, которые пока не могут хорошо исполнять свою роль. В органах в первые дни жизни происходят изменения: и структурные, и функциональные.

Отличий со взрослым организмом у новорожденного много, если иметь в виду образование вторичной мочи. Почки малыша еще не способны качественно выполнять концентрационные функции, хотя с фильтрационной работой эти органы справляются достаточно хорошо. Этим объясняется частота мочеиспускания и почти прозрачный цвет урины ребенка первых месяцев жизни.

Моча грудничка совсем не имеет запаха, он появится только после введения прикорма. Нет различий и в частоте мочеиспусканий днем и ночью. Это поменяется к полугодовалому возрасту, когда маленький организм начнет привыкать к суточным биоритмам.

Структурные изменения почек закончатся в трехгодовалом возрасте, а окончательные функциональные — к 6 годам. В 10 лет суточный объем урины ребенка будет приближен к количеству, выделяемому взрослыми.

Любые неполадки, связанные с почками, мгновенно отражаются на внешнем виде, консистенции или запахе соломенно-желтой (в норме) жидкости.

• Белок — элемент, который отсутствует в моче здорового человека. Когда он появляется в больших количествах, моча напоминает пиво. Если она мутнеет, в ней появляется осадок, это яркое свидетельство наличия инфекции.
• Запах. Обычно его нет. Аммиачный запах – типичный симптом цистита либо гнойного процесса в мочевыделительной системе. Если в туалете вдруг запахло испортившейся рыбой, то можно быть уверенным в «синдроме рыбного запаха» — триметиламинурии. Так называется неспособность организма выводить третичный амин.
• Цвет. Гломерулонефрит (поражение почечных клубочков) и гемолитический криз (массовое разрушение эритроцитов) придают ей цвет мясных помоев. Зеленоватый оттенок типичен при воспалении, начавшемся в кишечнике. Гепатит окрашивает мочу в черно-бурые цвета. Редкое врожденное заболевание — алкаптонурию (нарушенный белковый обмен) по праву называют «болезнью черной мочи» из-за такого ее оттенка.
• Нормальную работу почек оценивают по одному важному показателю — скорости клубочковой фильтрации. У мужчин за одну минуту должно продуцироваться 125 мл первичной мочи, нормальная СКФ для женщин — 110 мл/мин.

Нормальную работу почек оценивают по одному важному показателю — скорости клубочковой фильтрации. У мужчин за одну минуту должно продуцироваться 125 мл первичной мочи, нормальная СКФ для женщин — 110 мл/мин.

Серьезные нарушения почек провоцируют:

• амилоидоз, системная красная волчанка, гломерулонефрит, диабет, опухоли, ревматизм, склеродермия;
• отравление красителями, токсинами, лекарственными препаратами;
• травмы, приводящие к большой кровопотере.

Чтобы избежать проблем с почками, при любом подозрении на неполадки необходимо отправляться к урологу или нефрологу. После сдачи анализов нужно выполнять рекомендации врача, тщательно следить за рационом и питьевым режимом, оставить в прошлом вредные привычки.

источник

Механизм образования мочи – это жизненно важный процесс, реализуемый почками, включает три составляющих: фильтрацию, реабсорбцию и секрецию. Нарушения в реализации механизма образования и выведения мочи проявляются в виде тяжелых заболеваний.

Моча состоит из воды, определенных электролитов и конечных продуктов обмена веществ в клетках. Конечные продукты метаболизма из клеток поступают в кровь во время ее циркуляции по телу и выводятся почками в составе мочи. Механизм образования мочи в почках реализуется нефроном.

Нефрон – морфофункциональная единица почки, обеспечивающая механизм мочеобразования и выведения. В каждой почке насчитывается более 1 миллиона нефронов. В структуре нефрона выделяют такие части: клубочек, капсула Боумена, система канальцев. Клубочек – это сеть артериальных капилляров, погруженных в капсулу Боумена. Двойные стенки капсулы формируют полость, продолжением которой являются канальцы. Канальцы нефрона образуют петлю, отдельные части которой выполняют определенные функции в механизме образования мочи. Извитая и прямая часть канальцев, примыкающая к капсуле Боумена, называется проксимальный каналец. Далее следуют нисходящий тонкий сегмент, восходящий тонкий сегмент, дистальный прямой каналец или толстый восходящий сегмент петли Генле, дистальный извитой каналец, соединительный каналец и собирательная трубка.

Механизм образования мочи начинается с процесса
фильтрации в почечных клубочках
и образования первичной мочи.

Суть процесса фильтрации в следующем:
Кровь, поступающая в клубочки, под действием осмоса и диффузии фильтруется через специфическую мембрану клубочков и теряет большую часть жидкости и растворимые как полезные химические вещества, так и шлаки. Продукт фильтрации крови в клубочках поступает в капсулу Боумена. Вода, шлаки, соль, глюкоза и другие химические вещества, которые отфильтровались из крови в капсулу Боумена, называются первичная моча. Таким образом, первичная моча состоит из воды, избытка солей, глюкозы, мочевины, креатинина, аминокислот и других низкомолекулярных соединений. В норме суммарная скорость клубочковой фильтрации (СКФ, для всех нефронов обеих почек) составляет около 125 мл в минуту. Это значит, что около 125 мл воды и растворенных веществ поступают в капсулу Боумена и канальцевый аппарат почки из крови в минуту. За час реализации механизма образования первичной мочи почки фильтруют 125 мл / мин х 60мин/час = 7500 мл, за сутки соответственно 7500 мл / ч x 24 ч / сутки = 180 000 мл / сутки или 180 л / сутки!

Очевидно, что никто никогда не выделяет 180 л мочи в сутки. Почему? Потому что механизм образования мочи включает процесс канальцевой реабсорбции, при реализации которого почти весь этот объем первичной мочи возвращают в кровь.

Реабсорбция – вторая составляющая механизма образования мочи, по определению, это движение веществ из почечных канальцев обратно в капилляры крови, окружающие канальцы (так называемые перитубулярные капилляры). В механизме образования первичной мочи реализуются свойства структур эпителиальных клеток канальцев абсорбировать воду, глюкозу и другие питательные вещества, натрий (Na+) и другие ионы и секретировать их в кровь. Реабсорбция начинается в проксимальных канальцах и продолжается в петле Генле, дистальных извитых канальцах и собирательных трубочках.

При реализации сложного механизма образования вторичной мочи более 178 литров воды в день в из проксимальных канальцев возвращается в кровь.

Ни одно из ценных питательных веществ не теряется с мочой, все они подвергаются реабсорбции в том числе глюкоза. В норме вся глюкоза (сахар крови) полностью возвращается в кровь. В том случае, если содержание глюкозы в крови превышает 10 ммоль/л (печеный порог), то та часть глюкозы выделяется с мочой. Ионы натрия (Na+) и другие ионы возвращаются в кровь частично. Так, количество реабсорбируемого иона натрия во многом зависит от того, сколько соли употребляется в пищу. Чем больше соли поступает с пищей, тем меньше реабсорбируется натрия из состава первичной мочи. Чем меньше соли, тем большее количество натрия поглощается обратно в кровь, а количество соли в моче уменьшается.

Третий важный процесс в механизме образования мочи – канальцевая секреция. Канальцевая секреция – это процесс, при котором из капилляров вокруг дистальных и собирательных канальцев, в полость канальцев, т.е. в первичную мочу, путем активного транспорта и диффузии секретируются ионы водорода (Н+), ионы калия (K+), аммиак (NH₃) и некоторые лекарства. В результате процессов реабсорбции и секреции в почечных канальцах первичной мочи образуется вторичная моча. Суточный объем вторичной мочи в норме составляет 1,5 – 2,0 литра.

Канальцевая секреция в почках играет важную роль в поддержании кислотно-щелочного баланс организма. Таким образом, образование мочи осуществляется последовательной реализацией в нефронах почки процессов фильтрации, реабсорбции и секреции.

источник

Для нормального функционирования организма необходима слаженная работа всех систем. Тогда поддерживается постоянство внутренней среды – гомеостаз. Одной и важных систем, принимающей участие в этом процессе, является мочевыделительная. Она состоит из двух почек, мочеточников, мочевого пузыря и уретры. Почка принимает участие не только в образовании и выделении мочи, но и выполняет такие функции: регуляцию осмоса, метаболическую, секреторную, участвует в кроветворении, поддерживает постоянство буферных систем.

Почки имеют бобовидную форму, весом около 150-250 грамм. Они расположены забрюшинно, в области поясницы. Состоят из коркового и мозгового вещества. В мозговом, преимущественно, происходит процесс образования мочи. Помимо этого, они выполняют важную эндокринную функцию, выделяя гормоны (ренин, эритропоэтин и простогландины), а также биологически активные вещества.

Первичная моча образуется в почечном тельце. Это образование представляет собой клубочек, окутан, обильной сетью капилляров. Процесс формирования урины происходит благодаря разнице давления в нефроне (структурно-функциональная единица почки). В сети капилляров, происходит фильтрация крови и на выходе получается первичная моча. При этом, форменные элементы крови (эритроциты, тромбоциты, лейкоциты) и большие молекулы белков остаются в кровяном русле, а на выходе образуется жидкость, которая по составу похожа на плазму.

В состав первичной мочи входит глюкоза, электролиты (натрий, калий, кальций, магний, хлор), некоторые гормоны, биологически активные вещества и небольшое количество гемоглобина и альбумина. Все эти вещества необходимы организму, потому потеря их может вызвать жизнеугрожающие ситуации. Поэтому, процесс образования мочи на этом не заканчивается и состоит из таких этапов, как клубочковая фильтрация, канальцевая реабсорбция, секреция.

Именно на первом этапе при клубочковой фильтрации кровь превращается в первичную мочу. Так как, почки имеют огромную сеть капилляров, за сутки через их паренхиму проходит около 1500-2000 литров крови. Из ее далее формируется 130-170 л первичной мочи. Естественно, за день человек не выделяет такое количество жидкости, потому наступает вторая фаза мочеобразования.

Где же образуется вторичная моча? Так как, нефрон состоит из нескольких частей, то в области проксимальных канальцев начинается вторая фаза мочеобразования. Во время канальцевой реабсорбции образуется вторичная моча. Из первичной урины повторно всасывается около 90% воды и других веществ: глюкоза, альбумин, гемоглобин, белки. На выходе количество вторичной мочи у взрослого человека составляет около 1,2 – 2,0 литра. Далее, во вторичную мочу эксретируются вещества, которые необходимо вывести с организма.

Так начинается фаза секреции, которая проходит с помощью активной диффузии с помощью двух вариантов:

1. С помощью специальных транспортных систем происходит перекачивание из кровяного русла в просвет канальцев, где собирается вторичная моча.
2. Вещества синтезируются непосредственно в канальцевой системе.

Далее, по системе собирательных трубок, образованный вторичный субстрат поступает в почечные лоханки. Затем, по мочеточникам спускается в полость мочевого пузыря. Здесь она собирается. Если ее уровень достигает 200 мл, происходит возбуждение рецепторов на стенках органа. Импульс передается в центральную нервную систему и, далее, нисходящими путями обратно в мочевой пузырь.

Они дают сигнал органу для расслабления сфинктеров, после чего, происходит процесс мочеотделения.

Видео: Процесс образования мочи

Образование первичной и вторичной мочи – это очень важный процесс. Так как, вместе с мочой, организм избавляется от ненужных ему веществ. Это продукты азотистого обмена, конечные метаболиты лекарственных веществ, различные токсины. Если не будет происходить их выведения, организм отравляется собственными продуктами жизнедеятельности. И, в первую очередь, будут страдать сами почки. Может развиться острая или хроническая почечная недостаточность.

Показателем нормальной работы выделительной системы является скорость клубочковой фильтрации. Это значение определяет, с какой скоростью образуется определенное количество первичной мочи за единицу времени.

Норма – 125 мл/мин у представителей мужского пола и 110 мл/мин у женщин.

Причиной нарушения работы органа может стать:

• отравление грибами, тяжелыми металлами, токсическими веществами;
• при переливании несовместимой крови;
• острая кровопотеря;
• передозировка некоторых лекарственных средств;
• отравление анилиновыми красителями;
• поступление в кровоток продуктов некроза тканей;
• crash-синдром;
• травмы;
• гепато-ренальный синдром;
• сахарный диабет;
• системная красная волчанка;
• системная склеродермия;
• ревматизм;
• сахарный диабет;
• амилоидоз почек;
• гломерулонефрит;
• новообразования;
• гидронефроз;
• болезни сердца.

Скорость клубочковой фильтрации определяется несколькими формулами: Шварца, MDRD, Кокрофта-Голта, при проведении пробы Реберга. От величины этого показателя зависит дальнейшая тактика ведения больного. Если СКФ больше 90 мл/мин – почки работают нормально или есть незначительная нефропатия. При уровне 89-60 мл/мин – проявляются явления нефропатии и легкое снижение СКФ, 59-45 мл/мин соответствует умеренному снижению СКФ, 44-30 мл/мин – выраженное, 29-15 мл/мин – тяжелое, менее 15 мл/мин – терминальное состояние, уремия, кровь перестает фильтроваться. Значительное снижение фильтрационной функции – показание к гемодиализу.

Помимо этого, необходимо определять уровень креатинина крови и мочевины. Это продукты метаболизма выделительной системы и в норме должны выводиться из организма с мочой. Нарушение работы почек можно увидеть и при других исследованиях. Первым признаком может служить снижение выделения суточной мочи. При выделении урины до 500 мл патологическое состояние называется олигурия, если же ее менее 100 мл – это анурия.

В общем анализе мочи может определяться изменение цвета урины. Если она приобретает цвет «мясных помоев» — это проявление острой почечной недостаточности и показания к реанимационным мероприятиям.

При нарушении канальцевого фильтра и реабсорбции, моча может содержать форменные элементы крови, высокомолекулярные белки, калий, натрий.

Помимо снижения количества выделяемой мочи, появляются сопутствующие симптомы, говорящие об интоксикации организма вредными продуктами жизнедеятельности.

В первую очередь, у пациента нарушается сознание, он становиться вялым апатичным, реакции заторможены. Иногда, появляются жалобы на боль в пояснице.

Наиболее характерными симптомами недостаточности почек являются следующие:

1. Запах мочи от кожи и со рта пациента.
2. Отеки тканей.
3. Нарушение работы сердца — аритмия, тахикардия.
4. Ускоренное дыхание.
5. В крови — повышение креатинина и мочевины.
6. Лихорадка.
7. Потеря сознания.
8. Снижение артериального давления.

Терапия зависит от причины возникновения поражения почек. Если состояние угрожает жизни пациента, в первую очередь, проводятся мероприятия, направлены на восстановление гомеостаза: восстановление кислотно-щелочного равновесия, работы сердца, профилактика отека головного мозга. Острая почечная недостаточность, в отличие от хронической может быть обратимой. Проводится диализная терапия. После чего, пациенту на длительное время назначаться ренопротективные препараты – блокаторы ангиотензин-превращающего фермента (Лизиноприл, Эналаприл, Периндоприл).

При наличии хронического заболевания, повлекшего к поражению почек, следует провести коррекцию лечения данного заболевания: инсулинотерапия при сахарном диабете, антигипертензивная – при гипертонической болезни, гормональная и цитостатическая – при системной красной волчанке.

Чтобы заболевания, приводящие к дефектам в образовании первичной и вторичной мочи не возникали, необходимо придерживаться рекомендаций:

• своевременно обращаться в медицинские учреждения;
• придерживаться назначенной терапии;
• контроль за пищевым рационом;
• избегания употребления в пищу грибов неизвестного происхождения;
• избегать длительного контакта с вредными веществами.

Помимо этого рекомендуется использовать индивидуальные средства защиты.

Видео: Фильтрация первичной и вторичной мочи

источник

1. Этапы процесса выделения.
2. Механизм образования мочи:

1) механизм образования первичной мочи

2) механизм образования конечной мочи

1. Состав и свойства мочи
2. Выведение мочи
3. Регуляция мочеобразования

Выделение – это освобождение от экскретов, избытка воды, солей, чужеродных веществ, поступающих с пищей.

Этапы процесса выделения:

· Образование экскретов и поступление их из тканей в кровь

· Транспорт экскретов кровью к органам, обезвреживающим их, к органам выделения, в депо питательных веществ

· Выведение экскретов из организма, чужеродных веществ, попавших в кровь (пенициллин, йодиды, краски и т.д.)

Процесс образованияи выделения мочи называется диурезом. Моча образуется из плазмы крови, протекающей через почки. Процесс образования мочи протекает в 3 фазы:

Фильтрация крови происходит в капсуле Боумена-Шумлянского, куда по приносящей артериоле в капилляры мальпигиева клубочка поступает артериальная кровь. В капиллярах клубочка создаётся высокое давление крови за счёт разности диаметров приносящей и выносящей артериол. Кроме того, кровь сюда поступает уже под давлением, которое обеспечивает сердце. Благодаря высокому давлению и благодаря высокой проницаемости стенок капсулы в просвет капсулы поступает плазма крови, лишённая белка. Образуется первичная моча. За сутки её образуется 150-170 л. Первичная моча, кроме продуктов обмена содержит и необходимые для организма питательные вещества: аминокислоты, глюкозу, витамины, соли. Обязательным условием фильтрации первичной мочи является высокое гидростатическое давление крови в капиллярах клубочков – 70-90 мм рт.ст. Ему противодействуют онкотическое давление крови = 25-30 мм рт.ст. и давление жидкости, находящейся в полости капсулы нефрона, равное 10-15 мм рт.ст. Величина разности кровяного давления, обеспечивающая клубочковую фильтрацию, равна 30 мм рт.ст., т.е. 75 мм рт.ст. – (30 мм рт.ст.+15 мм рт.ст.) = 30 мм рт.ст. Фильтрация мочи прекращается, если АД клубочков ниже 30 мм.рт.ст.

Конечной мочи же за сутки образуется 1,5 л. Значит, нефрон должен обеспечить обратное всасывание этих веществ. Этот процесс называется канальцевой реабсорбцией.

Канальцевая реабсорбция – это процесс транспорта веществ из первичной мочи в кровь. Первичная моча, пройдя через систему мочевых канальцев, изменяет свой состав. Обратно в кровь всасываются Н₂О, глюкоза, аминокислоты, витамины, ионы Na + , K + , Ca +2 ? CI¯. Последние выводятся с мочой только в том случае, если их концентрация в крови выше нормы. Продукты обмена веществ (мочевина, креатинин, сульфаты и др.) выделяются с мочой при любой концентрации их в крови и реабсорбции не подвергаются. Реабсорбция происходит активно и пассивно. Активная реабсорбция происходит за счёт деятельности почечного эпителия канальцев при участии ферментов и затратой энергии. Активно всасываются глюкоза, аминокислоты, фосфаты, соли натрия. Они полностью всасываются в канальцах и в конечной моче отсутствуют. Пассивная реабсорбция происходит за счёт диффузии и осмоса без затрат энергии. Обратно всасываются Н₂О, хлориды и др. Особое место в механизме реабсорбции воды и ионов натрия из первичной мочи занимает петля Генле нефрона за счёт поворотно-противоточной системы. Петля Генле имеет 2 колена: нисходящее и восходящее. Эпителий нисходящей части пропускает воду, а эпителий восходящей части непроницаем для воды, но активно всасывает Na + обратно в кровь. Проходя через нисходящую часть петли Генле, моча отдаёт воду, сгущается, становится более концентрированной. Отдача воды происходит пассивно, так как в восходящей части петли Генле активно обратно всасываются ионы Na + . Поступая в тканевую жидкость, ионы Na + повышают в ней осмотическое давление и тем самым способствуют притягиванию воды в тканевую жидкость из нисходящей части петли Генле. Таким образом, в петле Генле происходит реабсорбция большого количества воды и ионов Na + .

Секреция – активный транспорт эпителиальными клетками некоторых веществ с затратой энергии АТФ.

Благодаря секреции из организма выделяются вещества, которые не поддаются клубочковой фильтрации или содержатся в крови в больших количествах: ксенобиотики (красители, антибиотики и др. лекарства), органические кислоты и основания, аммиак, ионы К + , Н + .

СХЕМА ОБРАЗОВАНИЯ МОЧИ

Кровь	Отфильтро-ванные вещества	Первич-ная моча	Обратное всасывание и секреция	Образуется вторичная
	Капил-ляры клубочка		Капсу-ла клубочка		Мочевыво-дящие (почечные) канальцы		Капил-ляры, оплетающие канальцы	моча
(вода, минеральные вещества, витамины, мочевая кислота, мочевина, глюкоза, аминокисло-ты)	(по составу напоминает плазму крови, только без белков)	(вода, некоторые вещества, витамины, глюкоза, аминокислоты)	(вода, мочевая кислота, мочевина, минеральные вещества)
По мочеточнику идет в мочевой	Почечная лоханка	Моча собирается	Собирательная трубка
пузырь