психология для всех и каждого
В этой части речь идет о регуляции функций органов выделения: о нервной регуляции мочеобразования, о гуморальной регуляции мочеобразования, о регуляции выведения мочи.
Функции нефрона регулируются как нервной системой, так и гуморально. Тончайшие нервные веточки подходит не только к сосудам клубочков, но и к канальцам, образуя вокруг них сплетения; проникая в толщу их стенки, нервные волокна иннервируют даже отдельные клетки.
Раздражая почечные веточки симпатических нервов, можно влиять не кровоснабжение клубочков, а тем самым и на интенсивность фильтрации. Получены экспериментальные доказательства, что процессы канальцевой реабсорбции и секреции также находятся под контролем симпатических нервных волокон.
Рефлекторные изменения диуреза можно вызвать с различных экстеро- и интерорецепторов. Так, болевое раздражение ведет к уменьшению или даже полному прекращению образования мочи. Осмотическое давление, воздействуя на чувствительные к нему осморецепторы, находящиеся в стенках кровеносных сосудов, вызывает рефлекторные сдвиги диуреза. Это имеет существенное значение для регуляции содержания воды в организме.
Многочисленными опытами установлена возможность получения условно-рефлекторных изменений мочеобразования. Известно, что введение воды в прямую кишку сопровождается увеличением диуреза. Если это введение многократно сочетать с действием какого-либо постороннего раздражителя, например звукового, то он и при отсутствии безусловного раздражения начинает усиливать мочеобразование, иными словами, становится условным. Сочетая звуковой сигнал с раздражением выведенного наружу устья мочеточника, можно выработать условно-рефлекторную анурию, т.е. прекращение мочеотделения.
В опытах на собаках установлено, что полностью денервированная почка, пересаженная под кожу в области шеи, не только продолжает выделять мочу, но и реагирует на различные внешние и внутренние воздействия почти так же, как и вторая почка.
Кроме того, оказалось, что после денервации сохраняются ранее выработанные условные рефлексы. Это объясняется тем, что центральная нервная система воздействует на почки не только через эфферентные нервные пути, непосредственно идущие к органу, но также через промежуточное гуморальное звено.
Можно считать установленным, что гуморальное звено, участвующее в передаче рефлексов на почки, обусловлено функцией нейрогипофиза. Введение в кровь питуитрина, т.е. вытяжки нейрогипофиза, вызывает антидиуретический эффект. Он проявляется в усилении активной реабсорбции воды в тонком сегменте канальцев и одновременном ослаблении реабсорбции ионов натрия и хлора, что ведет к резкому уменьшению диуреза. Ранее выработанные условнорефлекторные изменения диуреза исчезают, если наряду с денервацией почти нарушить нервную связь коры больших полушарий с нейрогипофизом.
Помимо гипофиза, в гуморальной регуляции мочеобразования принимают участие и другие эндокринные железы. Так, гормон коры надпочечников усиливает реабсорбцию ионов натрия, а гормон их мозгового вещества — адреналин — суживает выносящие сосуды клубочков, вследствие чего повышается давление в капиллярах клубочка и тем самым усиливается фильтрация. Такое же действие оказывает ангиотонин, образующийся из ренина. Щитовидная, паращитовидная железы косвенно влияют на диурез, воздействуя на водно-солевой обмен в тканях.
По собирательным трубкам моча непрерывно поступает в чашечки лоханок, которые, наполнившись, сокращаются и выдавливают ее в мочеточник — полую трубку длиной около 30 см. Мышечная стенка мочеточника перистальтически сокращается 3-5 раз в секунду, перемещая жидкость по направлению к мочевому пузырю. Скорость распространения перистальтической волны — 2-3 см/сек. При наполнении мочевого пузыря его стенка растягивается и зажимает устье мочеточника. Это препятствует дальнейшему поступлению мочи.
Стенка мочевого пузыря состоит из трех слоев гладких мышц, находящихся в состоянии постоянного тонического напряжения.
При наполнении пузырь растягивается, что сначала не сопровождается увеличением мышечного напряжения, а потому давление в полости пузыря остается без изменений. Когда количество мочи увеличивается до 250-300 см 3 , мышечный тонус повышается и давление скачкообразно понимается до 12-15 см вод.ст. Этого достаточно, чтобы вызвать раздражение механорецепторов стенки пузыря. Возникшие импульсы по тазовому и подчревному нервам направляются в центральную нервную систему и, доходя до коры больших полушарий, вызывают позыв к мочеиспусканию, формируя обратные импульсы к центрам мочеиспускания спинного мозга.
Рефлекторное сокращение мускулатуры пузыря вызывается импульсами, приходящими к его мышечной стенке по парасимпатическим волокнам. Под влиянием импульсов, приходящих по другим парасимпатическим волокнам, расслабляется внутренний, непроизвольный сфинктер, расположенный в месте перехода пузыря в мочеиспускательный канал. Одновременно тормозятся центры симпатических нервов, которые поддерживают сфинктер в состоянии тонического сокращения.
Сокращение мышц стенки пузыря и одновременное расслабление внутреннего сфинктера стимулируют выведение мочи. Для удовлетворения позыва к мочеиспусканию необходимо еще расслабление наружного сфинктера. Он образован поперечно-полосатой мышцей, кольцевидно охватывающей начало мочеиспускательного канала. Деятельность наружного сфинктера подчинена коре больших полушарий. Приходящие от нее импульсы могут вызвать его сокращение, вследствие чего моча не будет вытекать из пузыря. Этот механизм и лежит в основе произвольной задержки мочеиспускания, которая в первые годы жизни ребенка развивается постепенно путем воспитания. Если позыв не подавляется, наружный сфинктер расслабляется и моча выводится наружу. В акте мочеиспускания участвую и прямые мышцы живота, сокращение которых повышает внутри-брюшное, а вместе с ним и внутри-пузырное давление, что ускоряет опорожнение пузыря.
источник
Мочеиспускание.
Мочеиспускание – сложный рефлекторный акт, заключающийся в одновременном сокращении мочевого пузыря и расслаблении сфинктеров мочевого пузыря и мочеиспускательного канала. В результате происходит изгнание мочи из мочевого пузыря.
Выделение мочи – моча, образовавшаяся в почках, из почечных лоханок направляется в мочеточники, которые путем перистальтических движений по каплям продвигают ее к мочевому пузырю. Мочевой пузырь, свободный от мочи, находится в сокращенном состоянии. По мере наполнения он растягивается. При этом моча не выходит в мочеиспускательный канал, т.к. на пути имеются сфинктеры мочеиспускательного канала (внутренний и наружный). При накоплении 250-300 мл мочи возникает чувство, характеризуемое как позыв к мочеиспусканию. Опорожнение мочевого пузыря происходит рефлекторно. Импульсы от рецепторов пузыря → к центру мочеиспускания в спинном мозге → по парасимпатическому тазовому нерву к мышцам пузыря, вызывая их сокращение и одновременно расслабление сфинктера. У новорожденных произвольная задержка мочеиспускания отсутствует. Она появляется только к концу 1 года жизни и укрепляется к 2 годам, когда вырабатывается условный рефлекс задержки мочеиспускания.
Регуляция осуществляется нейрогуморальными механизмами.
1. Нервная регуляция – высший подкорковый центр регуляции деятельности почек – гипоталамус. Гипоталамус оказывает воздействие через ВНС:
Ø симпатическая НС – сосудосуживающее действие, что уменьшает выделение воды и увеличивается выведение натрия с мочой.
Ø парасимпатическая НС действует 2 путями: косвенно, изменяя деятельность сердца, вызывают уменьшение силы и частоты сердечных сокращений вследствие этого понижается величина АД и изменяется интенсивность диуреза.
2. Гуморальная регуляция – осуществляется за счет гормонов.
Гормон вазопрессин (задней доли гипофиза) – увеличивает проницаемость стенки дистальных извитых канальцев и собирательных трубок для воды и тем самым способствует ее реабсорбции, что приводит к уменьшению мочеотделения и повышению осмотической концентрации мочи. При избытке вазопрессина может наступить полное прекращение мочеобразования (анурия). Недостаток приводит к развитию тяжелого заболевания несахарного мочеизнурения. Следовательно, увеличение осмотического давления крови стимулирует секрецию АДГ, который увеличивает реабсорбцию воды. АДГ также уменьшает концентрацию натрия в моче.
Гормон альдостерон (гормон коркового вещества надпочечников) выделяется в ответ на снижение объема крови, артериального давления и концентрации натрия в крови – регулирует образование мочи. Способствует реабсорбции ионов натрия и выведению ионов калия в дистальных отделах канальцев и тормозит обратное всасывание кальция и магния в их проксимальных отделах. Стимулирует реабсорбцию воды.
Ренин выделяется юкстагломерулярными клетками почки в ответ на уменьшение кровоснабжения или снижение артериального давления. Ренин превращает ангиотензин, крупный белок плазмы в
ангиотензин 1. Проходя через легкие благодаря ферменту происходит превращение ангиотензина 1 в ангиотензин П. Ангиотензин П стимулирует выработку альдостерона корой надпочечников. Кроме того, происходит сужение артериол и выделение антидиуретического гормона. Такие эффекты увеличивают объем циркулирующей крови и , следовательно, артериальное давление.
Распространение инфекции в органах мочевыделительной системы
Дата добавления: 2013-12-13 ; Просмотров: 3105 ; Нарушение авторских прав? ;
Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет
источник
В результате всех происходящих в почках процессов клубочковый фильтрат, пройдя через каналец нефрона и собирательную трубку, превращается в мочу и по общему протоку поступает в органы системы мочевыведения. Она обеспечивает перемещение мочи по органам системы, накопление ее в мочевом пузыре и периодическое выделение из организма. Мочеобразование — совокупность протекающих в почках процессов и функций, связанных с поддержанием постоянства условий внутренней среды организма.
Свежая моча — прозрачная жидкость без осадка; цвет мочи животных различных видов от светло-желтого до темно-коричневого. Моча обладает характерным, зависящим от присутствия летучих кислот запахом.
Плотность мочи — 1,010—1,070. Моча травоядных животных имеет щелочную реакцию (pH 7,2—8,7), всеядных — щелочную и кислую (pH 6,5—7,8), плотоядных — кислую (pH 5,0-7,0).
В состав мочи входит 96% воды и около 4% сухих веществ.
Из органических веществ в моче преобладает мочевина — основной азотсодержащий продукт обмена белков. Также содержатся аммиак, пурины, пиримидины, креатин, гиппуровая кислота, аминокислоты, различные органические кислоты.
Неорганические вещества мочи представлены ионами Na, К, Са, Mg, Р, С1, СОэ, Мп, А1, Си, Со, Мо и др.
В моче находятся различные осадки, состоящие из неорганических и органических веществ: фосфат кальция, фосфат магния, карбонат кальция, оксалат кальция, калийные и натриевые соли мочевой кислоты (ураты). При нарушении обмена веществ, обусловленном неправильным кормлением, осадки иногда образуют мочевые камни в почечной лоханке или мочевом пузыре.
Образующаяся в канальцах почки моча по собирательным трубочкам поступает в почечные чашечки, а затем в лоханку. По мере наполнения лоханки, вследствие раздражения барорецепторов, мышцы ее сокращаются и раскрывается просвет мочеточников, в результате перистальтических сокращений которых моча продвигается в мочевой пузырь.
Мочевой пузырь — полый мышечный орган, служащий резервуаром для мочи. В нем имеются сфинктеры — кольцеобразные мышечные пучки. Они плотно закрывают выход из мочевого пузыря. Первый из сфинктеров — сфинктер мочевого пузыря — находится у его выхода. Второй сфинктер — сфинктер мочеиспускательного канала — расположен несколько ниже первого и закрывает мочеиспускательный канал. Мочевой пузырь имеет двойную эфферентную иннервацию: парасимпатическую и симпатическую. Парасимпатические нервные волокна идут в составе тазового нерва. При их раздражении мышцы мочевого пузыря сокращаются и расслабляется сфинктер. Таким образом, создаются условия для опорожнения пузыря. Симпатические нервные волокна идут от каудального брыжеечного узла и почечного сплетения. Сфинктер мочеиспускательного канала иннервируется двигательными соматическими нервными волокнами срамного нерва. Афферентные волокна от пузыря и сфинктеров идут в составе тех же нервов.
Мочеиспускание — сложный рефлекторный акт, заключающийся в одновременном сокращении стенки мочевого пузыря и расслаблении его сфинктеров. В результате этого моча изгоняется из пузыря.
При наполнении пузыря мочой полость его увеличивается, стенки растягиваются. Это вызывает раздражение механорецепторов, и поток импульсов по центростремительным нервным волокнам направляется к спинному мозгу. В спинном мозге на уровне II— IV крестцовых сегментов находится рефлекторный центр мочеиспускания, от которого по центробежным нервным волокнам импульсы поступают к мочевому пузырю и его сфинктеру.
источник
Мочеобразование протекает в две фазы: фильтрационную и реабсорбционную.
Первая фаза – фильтрационная (клубочковая ультрафильтрация). Кровь в капиллярах капсулы Шумлянского-Боумена протекает медленно, под очень высоким давлением (70-90мм рт.ст.). При этом эндотелий капилляров и капсула служат фильтром, через который проходят только определенные вещества. В капсулу поступает плазма крови лишенная белков и форменных элементов крови, образуя первичную (провизорную) мочу. Фильтрация в клубочках зависит от многих факторов. Усиливает фильтрацию повышенное кровяное давление и пониженное онкотическое давление крови и, наоборот: при снижении кровяного и повышении онкотического давления фильтрация ослабевает.
Вторая фаза – реабсорбционная (канальцеваяреабсорбция) – фаза обратного всасывания. Первичная моча поступает в канальцы, где осуществляется всасывание обратно в кровь воды, аминокислот, солей и глюкозы. Образующийся при этом фильтрат называется конечной (дифинитивной) мочой. Изотоничность мочи в канальцах сохраняется равной изотоничности крови до петли Генле, где имеется особый механизм – поворотно-противоточная система. Оба колена петли Генле – нисходящее и восходящее – обладают различной пропускной способностью по отношению к воде и солям. Эпителий нисходящего отдела пропускает воду, но не пропускает ионы натрия. Эпителий восходящего отдела реабсорбирует ионы натрия и не пропускает воду из просвета канальцев в тканевую жидкость.
В норме в извитых канальцах полной реабсорбции подвергаются: глюкоза, практически все количество натрия, калия, хлоридов и бикарбонатов. Они называются пороговыми веществами, т.к. хорошо всасываются. Не всасываются беспороговые вещества (креатинин, инсулин, сульфаты). Очень слабо подвергаются реабсорбции конечные продукты обмена белков: мочевина, мочевая кислота и аммиак. Беспороговые и малопороговые вещества задерживают воду, уменьшают ее реабсорбцию и тем самым оказывают мочегонный эффект.
Реабсорбция является активной работой эпителия почечных канальцев, протекающей с затратой большого количества энергии и кислорода.
Для извитых канальцев характерен так же процесс канальцевой секреции – перемещения веществ, содержащихся в крови или образующихся непосредственно в клетках почечного эпителия и поступающих в просвет канальцев против концентрационного или электрохимического градиента. С помощью канальцевой секреции в мочу из крови выделяются ионы калия и водорода, органические кислоты, эндогенные основания и чужеродные вещества (антибиотики, красители, рентгеноконтрастные препараты и др.).
2. Регуляция функций почек
Почки иннервируются симпатическими (от чревного нерва) и парасимпатическими (от вагуса) нервами.
При раздражении вагуса усиливается отделение воды и уменьшается содержание азотистых продуктов в моче.
При раздражении чревного нерва уменьшается количество отделяемой мочи и повышается концентрация натрия в ней.
Вегетативная нервная система способна изменять работу почек посредством сужения или расширения их сосудов, что приводит к изменению кровяного давления, а так же вследствие влияния на деятельность почечного эпителия.
Деятельность почек регулируется так же различными отделами центральной нервной системы. При раздражении разных отделов продолговатого мозга диурез резко возрастает. При кратковременных болевых раздражениях диурез тормозится, что связано с возбуждением гипоталамуса и выбросом задней долей гипофиза вазопрессина. На диурез некоторое влияние оказывает и кора головного мозга.
Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:
Лучшие изречения: Как то на паре, один преподаватель сказал, когда лекция заканчивалась — это был конец пары: «Что-то тут концом пахнет». 8315 — 
| 7944 — 
или читать все.
195.133.146.119 © studopedia.ru Не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования. Есть нарушение авторского права? Напишите нам | Обратная связь.
Отключите adBlock!
и обновите страницу (F5)
очень нужно
источник
Нервная и гуморальная регуляция мочеобразования и мочевыделения. Особенности регуляции выделения мочи в детском возрасте
Образование мочи регулируется симпатическими и парасимпатическими нервами. Симпатические нервы влияют на диурез, т.к. суживают почечные сосуды. Если сужению подверглись приносящие артерии мальпигиевых клубочков, то фильтрационное давление уменьшается и мочи образуется меньше. Если суживаются выносящие артерии клубочков, то фильтрационное давление повышается и количество мочи увеличивается.
Раздражение парасимпатического (блуждающего) нерва ведет к уменьшению содержания в моче NaCI, а его перерезка – к увеличению. Болевые раздражения рецепторов ведут к уменьшению и даже полному прекращению образования мочи. На диурез влияет и кора больших полушарий, что доказывается возможностью выработки условных мочеобразователъных рефлексов.
Мочеобразование регулируется также гуморальным путем. Если вырезанную почку пересадить на шею, включив ее в большой круг кровообращения через сонную артерию и яремную вену, но лишив ее нервных связей с организмом, то она может долгое время работать, выделяя почти нормальную мочу. Более того, деятельность пересаженной почки изменяется под влиянием раздражений, действующих на нервную систему. Этот эффект обеспечивается совместной работой нервного центра – гипоталамуса и эндокринной железы – гипофиза.
При раздражениях рецепторов нервные импульсы поступают в гипоталамус и возбуждают определенные его ядра. Нейроны этих ядер начинают усиленно секретировать физиологически активное вещество (рилизинг-фактор, либерин), которое по аксонам поступает в заднюю долю гипофиза и превращается в антидиуретнческий гормон. Гормон с кровью приносится к извитым канальцам и собирательным трубочкам почек, где активирует образование фермента гиалуронидазы. Гиалуронидаза деполимеризует гиалуроновую кислоту, входящую в состав межклеточного вещества стенок извитых канальцев и собирательных трубочек. В результате деполимеризации гиалуроновой кислоты раскрываются поры в стенках канальцев и собирательных трубочек. Реабсорбция воды из мочи в кровь увеличивается, а количество выводимой мочи уменьшается. При нарушении выработки антидиуретического гормона реабсорбция воды резко ослабевает и наблюдается несахарное мочеизнурение (до 25 л мочи выводится из организма за сутки).
Гормон мозгового вещества надпочечников адреналин, в малых, дозах увеличивает мочеобразование, т.к. суживает только выносящие артерии клубочков, что вызывает увеличение фильтрационного давления. В больших дозах адреналин суживает также и приносящие артерии клубочков, что уменьшает объем притекающей крови и поэтому диурез уменьшается.
Гормоны щитовидной железы уменьшают связывание воды и солей тканями, вызывая их переход в кровь, и таким способом увеличивают диурез.
Гормоны коркового вещества надпочечников – минералокортикоиды, воздействуя на эпителий канальцев, повышают реабсорбиию натрия.
Гормон паращитовидных желез (паратгормон) способствует переходу кальция и фосфора из костей в кровь и выделению их с мочой.
Выделение мочи регулируется в основном нервным путем. Во 2-4 крестцовых сегментах спинного мозга находится рефлекторный центр мочеиспускания. При растяжении мочевого пузыря и повышении давления в нем до 15-16 см водного столба раздражаются барорецепторы, расположенные в его стенке, и импульсы поступают в рефлекторный центр спинного мозга. Центр посылает эфферентные импульсы, вызывающие сокращение мыши мочевого пузыря и одновременно расслабление сфинктера мочевого пузыря и сфинктера мочеиспускательного канала. Таким способом осуществляется непроизвольное безусловнорефлекторное мочеиспускание.
На мочевыделение оказывают влияние симпатические и парасимпатические нервы. Возбуждение симпатических нервов усиливает перистальтику мочеточников, расслабляет стенки мочевого пузыря, усиливает сокращение сфинктеров. В результате создаются условия для большего заполнения мочевого пузыря и акт мочеиспускания задерживается.
Парасимпатическими нервами, иннервирующими мочевой пузырь, являются тазовые нервы (в отличие от почек, которые иннервируются блуждающим нервом). Возбуждение тазовых нервов стимулирует сокращение гладких мышц пузыря и одновременно расслабляет сфинктеры, что создает условия для мочеиспускания.
На рефлекторный центр мочеиспускания спинного мозга влияют импульсы, поступающие от центров продолговатого и промежуточного мозга, а также от коры больших полушарий. Благодаря контролю со стороны коры больших полушарий человек может произвольно задержать, усилить и даже вызвать мочеиспускание.
Способность произвольно задерживать мочеиспускание появляется у ребенка не сразу после рождения, т.к. не созрел еще центр мочеиспускания в коре больших полушарий. Некоторые дети не только в раннем детстве, но и в дошкольном и даже школьном возрасте способны задерживать мочеиспускание только днем. Во время сна у них происходит торможение нейронов центра в коре больших полушарий и контроль над центром мочеиспускания спинного мозга ослабевает. В этом случае мочеиспускание наступает безусловнорефлекторно, т.е. при заполнении мочевого пузыря и достижении в нем давления, раздражающего барорецепторы его стенки. Наблюдается так называемое «ночное недержание мочи». При правильном питании и режиме дня с возрастом центр мочеиспускания, находящийся в коре созревает и мочеиспускание регулируется корой и ночью.
1. Общий курс физиологии человека и животных (Под ред. А.Д. Ноздрачева). — В 2-х томах. — М: Высш. школа, 1991.
2. Физиология человека (под ред. Г.И.Косицкого). — М.: Медицина, 1985.
3. Дудел Дж. и др. Физиология человека — В 4-х томах. — Перевод с англ. под ред. П.Г.Костюка.- М.: Мир, 1985.
4. Физиология почки. Руководство по физиологии. — Л.: Наука, 1972.
5. Гальперин СИ. Физиология человека и животных. — М.: Высшая школа, 1977.
Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:
источник
1. Регуляция деятельности почек:
1.1. Регуляция скорости клубочковой фильтрации.
Скорость клубочковой фильтрации (СКФ) зависит от ряда факторов, в том числе от величины фильтрационного давления в капиллярах клубочка. Фильтрационное давление, в свою очередь определяется величиной гидростатического давления крови в клубочковых капиллярах, которое вследствие механизмов саморегуляции (гломерулотубулярного и миогенного) почечного кровотока поддерживается на относительно постоянном уровне при колебаниях системного артериального давления от 75 до 160 мм рт. ст. (см. выше).
В то же время системные нейроэндокринные воздействия влияют на величину гидростатического давления крови в капиллярах клубочка путем изменения тонуса приносящей и выносящей артериол. Так, при повышении тонуса приносящей ар- териолы, вызываемого эндотелинами или норадреналином и адреналином (в высоких концентрациях) через стимуляцию а-адренорецепторов, количество крови, поступающее в клубочковые капилляры, снижается, гидростатическое давление крови в капиллярах клубочка падает, уменьшается величина фильтрационного давления и СКФ. При уменьшении тонуса гладких мышц приносящих артериол под влиянием оксида азота, про- стагландинов (PGE2 и PGI2) и брадикинина, а также адреналина (действующего на [3-адренорецепторы в малых и средних концентрациях) увеличивается количество крови, поступающей в капилляры клубочков, и СКФ возрастает. При повышении тонуса выносящей артериолы отток крови из клубочковых капилляров замедляется, гидростатическое давление крови в капиллярах клубочка повышается, а фильтрационное давление и СКФ возрастают. Такое избирательное влияние на тонус гладких мышц выносящих артериол оказывает ангиотензин II.
Практически все кровеносные сосуды почек обильно иннервированы постганглионарными нервными волокнами симпатического отдела автономной нервной системы. Значительное повышение тонуса центров симпатической нервной системы (например, при испуге, других стрессовых состояниях) вызывает сужение почечных сосудов, включая приносящие артериолы, и резкое уменьшение кровоснабжения почек и СКФ. Этот механизм лежит в основе существенного снижения или даже угнетения мочеобразования при сильных болевых воздействиях на организм (болевая анурия). Небольшое или умеренное повышение тонуса симпатической нервной системы оказывает незначительное воздействие на кровоток и СКФ в почках.
1.2. Регуляция канальцевой реабсорбции.
Регуляция канальцевой реабсорбции осуществляется как нервным, так и, в большей мере, гуморальным путем.
Нервные влияния реализуются преимущественно симпатическими проводниками и медиаторами через бета-адренорецепторы мембран клеток проксимальных и дистальных канальцев. Симпатические эффекты проявляются в виде активации процессов реабсорбции глюкозы, ионов натрия, воды и анионов фосфатов и осуществляются через систему вторичных посредников (аденилатциклаза — цАМФ). Нервная регуляция кровообращения в мозговом веществе почки увеличивает или уменьшает эффективность сосудистой противоточной системы и концентрирование мочи. Сосудистые эффекты нервной регуляции также опосредуются через внутри-почечные системы гуморальных регуляторов — ренин-ангиотензиновую, кининовую, простагландины и др.
Основным фактором регуляции реабсорбции воды в дистальных отделах нефрона является гормон вазопрессин, называвшийся ранее антидиуретическим гормоном. Этот гормон образуется в супраоптическом и паравен-трикулярных ядрах гипоталамуса, по аксонам нейронов транспортируется в нейрогипофиз, откуда и поступает в кровь. Влияние вазопрессина на проницаемость эпителия канальцев обусловлено наличием рецепторов к гормону, относящихся к V2-типу, на поверхности базолатеральной мембраны клеток эпителия. Образование гормон-рецепторного комплекса влечет за собой через посредство GS-белка и гуанилового нуклеотида активацию аденилатциклазы и образование цАМФ, активацию синтеза и встраивания аквапоринов 2-го типа («водных каналов») в апикальную мембрану клеток эпителия собирательных трубочек. Перестройка ультраструктур мембраны и цитоплазмы клетки ведет к образованию внутриклеточных специализированных структур, переносящих большие потоки воды по осмотическому градиенту от апикальной к базолатеральной мембране, не позволяя транспортируемой воде смешиваться с цитоплазмой и препятствуя набуханию клетки. Такой трансцеллюлярный транспорт воды через клетки эпителия реализуется вазопрессином в собирательных трубочках. Кроме того, в дистальных канальцах вазопрессин обусловливает активацию и выход из клеток гиалуронидаз, вызывающих расщепление гликозаминогликанов основного межклеточного вещества, тем самым способствуя межклеточному пассивному транспорту воды по осмотическому градиенту.
Канальцевая реабсорбция воды регулируется и другими гормонами (табл. 14.1). По механизму действия все гормоны, регулирующие реабсорбцию воды, делятся на шесть групп:
• повышающие проницаемость мембран дистальных отделов нефрона для воды (вазопрессин, пролактин, хорионический гонадотропин);
• меняющие чувствительность клеточных рецепторов к вазопрессину (паратирин, кальцитонин, кальцитриол, простагландины, альдостерон);
• меняющие осмотический градиент интерстиция мозгового слоя почки и, соответственно, пассивный осмотический транспорт воды (паратирин, кальцитриол, тиреоидные гормоны, инсулин, вазопрессин);
• меняющие активный транспорт натрия и хлорида, а за счет этого и пассивный транспорт воды (альдостерон, вазопрессин, атриопептид, прогестерон, глюкагон, кальцитонин, простагландины);
• повышающие осмотическое давление канальцевой мочи за счет нере-абсорбированных осмотически активных веществ, например глюкозы (контринсулярные гормоны);
• меняющие кровоток по прямым сосудам мозгового вещества и, тем самым, накопление или «вымывание» осмотически активных веществ из интерстиция (ангиотензин-П, кинины, простагландины, паратирин, вазопрессин, атриопептид).
1.3. Регуляция канальцевой секреции.
Регуляция канальцевой секреции осуществляется с помощью гормонов и симпатической нервной системы. Эффекты нервной регуляции реализуются за счет изменений кровотока в постгломерулярных капиллярах почки, т. е. транспорта веществ кровью к секретирующим клеткам, и влияния на энергетический обмен в клетках эпителия канальцев. Гормонами, усиливающими проксимальную канальцевую секрецию органических веществ за счет метаболических эффектов, являются соматотропин аденогипофиза, йодсодержащие гормоны щитовидной железы и андрогены.
2. Гомеостатические функции почек:
2.1. Роль почек в осморегуляции.
Почки являются основным эффекторным органом системы осморегуляции. Они обеспечивают выделение избытка воды в виде гипотонической мочи при поступлении воды в организм или экономят воду и экскретируют мочу, гипертоническую по отношению к плазме крови, при обезвоживании. При избыточном содержании воды в организме концентрация растворенных осмотически активных веществ в крови снижается и ее осмотическое давление падает. Это уменьшает активность центральных осморецепторов, расположенных в области супраоптического ядра гипоталамуса, а также периферических осморецепторов, имеющихся в печени, почке, селезенке и ряде других органов. Уменьшение активности осморецепторов снижает секрецию антидиуретического гормона (АДГ) нейрогипофизом и приводит к возрастанию выделения воды почкой
При обезвоживании организма, при введении в сосудистое русло гипертонического раствора хлористого натрия увеличивается концентрация осмотически активных веществ в плазме крови, возбуждаются осморецепторы, стимулируются нейроны супраоптического ядра, усиливается секреция АДГ, возрастает реабсорбция воды в канальцах, уменьшается мочеотделение и выделяется осмотически концентрированная моча. Установлено, что у человека в норме при осмоляльности крови около 280 мосм/кг H2O полностью прекращается секреция АДГ и почка выделяет наибольшие количества воды. При обезвоживании когда осмоляльность крови возрастает до 295 мосм/кг Н2О, секреция АДГ достигает максимума и обнаруживается пик осмотического концентрирования мочи в почке. В эксперименте показано, что секреция АДГ возрастает при раздражении не только осморецепторов, но и специфических натриорецепторов. После введения в область III желудочка мозга гипертонического раствора NaСl наступает антидиурез, а после введения в ту же область гипертонических растворов сахара мочеотделение не уменьшается.
Осморецепторы реагируют на сдвиги концентрации осмотически активных веществ в плазме крови. При увеличении осмоляльности плазмы крови на 1% (около 3 мосм/л) концентрация аргинин—вазопрессина, являющегося антидиуретическим гормоном у человека и многих других млекопитающих, возрастает на 1 пг/мл плазмы. Повышение концентрации осмотически активных веществ в плазме на 1 мосм/кг воды вызывает благодаря выделению АДГ увеличение осмотической концентрации мочи почти на 100 мосм/кг H2O, а переход от состояния водного диуреза до максимального осмотического концентрирования мочи требует всего 10—кратного возрастания АДГ в крови — с 0,5 до 5 пг/мл.
2.2. Роль почек в волюморегуляции.
Помимо информации от осморецепторов и натриорецепторов уровень секреции АДГ зависит и от активности волюморецепторов, реагирующих на изменение объема внутрисосудистой и внеклеточной жидкости. Ведущее значение в регуляции секреции АДГ имеют те волюморецепторы, которые реагируют на изменение напряжения сосудистой стенки. В первую очередь это рецепторы левого предсердия, импульсы от которых передаются в ЦНС по афферентным волокнам блуждающего нерва. При увеличении кровенаполнения левого предсердия активируются волюморецепторы и угнетается секреция АДГ, тем самым усиливается мочеотделение. В предсердии вырабатывается гормон, увеличивающий выделение ионов Na + почкой и получивший название атриальный натрийуретический пептид.
Рассмотрим особенности реакции почки при возбуждении волюморецепторов и осморецепторов. Активация только волюморецепторов возникает в ответ на увеличение объема внутрисосудистой жидкости при неизмененной концентрации в ней осмотически активных веществ. Это приводит к повышению экскреции солей натрия и воды. Одновременная активация волюморецепторов и осморецепторов может наступить при потреблении больших количеств воды, в этом случае в основном усиливается выведение воды. Ведущую роль в изолированном осморегулирующем рефлексе играет уменьшение секреции АДГ, в результате снижается реабсорбция воды и усиливается ее экскреция.
Увеличение объема внеклеточной жидкости, возрастание объема крови служат стимулом для волюморегулирующего рефлекса. В эксперименте адекватным раздражителем системы регуляции объема внеклеточной жидкости может служить введение в кровеносный сосуд больших количеств изотоничного плазме крови физиологического раствора. Возрастание притока крови к сердцу, растяжение стенки предсердия стимулируют волюморецепторы и секрецию из клеток предсердия атриального натрийуретического пептида. Под влиянием этого гормона усиливается выделение ионов натрия и воды почкой.
Стимуляция волюморецепторов рефлекторно изменяет характер импульсации иннервирующих почку симпатических нервов и снижает реабсорбцию натрия и воды в канальцах. Возрастание объема крови способствует растяжению афферентной артериолы клубочка. Это сопровождается изменением активности юкстагломерулярного аппарата, уменьшением секреции фермента ренина, благодаря чему снижается образование в крови из ангиотензиногена ангиотензина I. После отщепления от него двух аминокислот образуется ангиотензин II, который вызывает ряд эффектов, в том числе стимулирует секрецию альдостерона. Когда снижается количество ангиотензина, падает и поступление в кровь альдостерона, что приводит к уменьшению реабсорбции натрия в канальцах. Активация волюморегулирующего рефлекса снижает секрецию вазопрессина, тем самым уменьшается реабсорбция воды и повышается ее выделение почкой.
источник
Органы мочевыделительной системы
К органам мочевыделительной системы относятся:
·Почки, в которых образуется моча
·Мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал– мочевыводящиеорганы, которые служат для накопления и выведения мочи.
Почки: расположение, строение
Почка– парный орган массой 120-200 г, образующий и выводящий мочу. Почки расположены на задней стенке брюшной полости, по бокам от позвоночника, на уровне от 12 грудного до 2 поясничного позвонков. Правая почка расположена ниже левой почки. Почка имеет бобовидную форму, в ней различают:
·два полюса – верхний и нижний. Верхний полюс соприкасается с надпочечником
·два края – латеральный и медиальный. Латеральный край выпуклый, медиальный – вогнутый, на нём находятся ворота почки, через которые проходят почечная артерия и вена, нервы и мочеточник.
Почки покрыты несколькими оболочками: фиброзной капсулой, жировой капсулой, спереди – брюшиной, сзади – почечной фасцией. Оболочки обеспечивают определённое положение почек в брюшной полости, поэтому их называют фиксирующим аппаратомпочки.
На фронтальном разрезе видно, что каждая почка она состоит из почечного вещества и почечной пазухи.
В почечном веществе образуется моча. В его паренхиме различают:
·наружное, более светлое корковое вещество
·внутреннее, более темное мозговое вещество, состоящее из почечных пирамид. Вершины пирамид образуют сосочки, охватывающие малые чашки.
Полость внутри почки, в которой моча накапливается, называется почечной пазухой. Почечная пазуха образована:
·системой трубочек, называемых малыми и большими чашками
·почечной лоханкой, переходящей в мочеточник.
Строение нефрона. Кровоснабжение почки и нефронов.
Корковое и мозговое вещество почки образовано нефронами. В каждой почке более одного миллиона нефронов. Нефрон является структурной и функциональной единицей почек. Он состоит из почечного тельца, в котором образуется первичная моча и извитых канальцев и петли Генле, в которых образуется конечная моча.
Почечное тельце – это начало нефрона. Оно представлено капсулойШумлянского-Боумена, имеющей вид чаши и клубочком кровеносных капилляров, лежащих внутри капсулы. Из полости капсулы первичная моча поступает в извитые канальцы и петлю, протекая по которым становится конечной мочой.
Отток мочи из нефронов.
Из нефронов конечная моча оттекает сначала в собирательные трубочки, проходящие в почечных пирамидах. Затем, через отверстия сосочков пирамид, конечная моча поступает сначала в малые чашки, затем в большие чашки, а из них в почечную лоханку. Лоханка переходит в мочеточник.
Кровоснабжение почки и нефронов.
Артериальную кровь в почку приносит почечная артерия. Она распадается на многочисленные артерии, от которых отходят приносящие артериолы. Одна приносящая артериола входит внутрь капсулы нефрона и распадается на клубочек капилляров. Из клубочка капилляров выходит выносящая артериола, меньшая по диаметру, чем приносящая артериола. Выйдя из клубочка, выносящая артериола разветвляется на капилляры, из которых образуется капиллярная сеть, оплетающая извитые канальцы и петлю. Из капиллярной сети формируются вены, которые, сливаясь в более крупные вены, формируют почечную вену. Почечная вена выходит из ворот почки и впадает в нижнюю полую вену.
Образование и состав мочи. Регуляция мочеобразования.
(С., с. 220-223; рис. 58; Л., рис. 121; К., рис. 205Б)
Образование мочи идет в две фазы.
Первая фаза – ультрафильтрация, в ходе которой образуется первичная моча. В связи с тем, что просвет приносящей артериолы шире, чем просвет выносящей, в клубочке капилляров, который находится между этими сосудами, создается высокое давление. Из крови, которая находится в клубочке, в полость капсулы фильтруется (выдавливается) плазма и содержащиеся в ней вещества. Продукт ультрафильтрации называют первичной мочой. По составу она представляет собой плазму крови без белков (наличие белков и клеток крови в моче свидетельствует о заболевании почек и мочевыводящих путей). Через почки за сутки проходит 1500-1800 л крови, из которой образуется 150-180 л первичной мочи. Из капсулы первичная моча поступает в извитые канальцы нефрона и петлю Генле. Начинается образование конечной мочи.
Вторая фаза – реабсорбция или обратное всасывание, в ходе которого образуется конечная моча. Из первичной мочи, протекающей по извитым канальцам и петле, обратно в кровь всасываются – возвращаются в организм – вода, многие соли, глюкоза (наличие глюкозы, т.е. сахара, в моче свидетельствует о патологических процессах ), аминокислоты, витамины и другие необходимые организму вещества. Обратно в кровь не всасываются ядовитые продукты обмена: мочевина, мочевая кислота, сульфаты, креатинин (продукт обмена фосфора в мышцах). Концентрация этих веществ в моче по ходу канальцев увеличивается.
Помимо обратного всасывания веществ в кровь, из крови капиллярной сети в извитые канальцы и петлю выделяются – секретируются – антибиотики, красители и другие соединения.
В результате обратного всасывания и секреции в извитых канальцах и петле, образуется конечная (вторичная) моча, которая затем выводится из организма человека.
Состав конечной мочи.
Суточное количество мочи (диурез) у взрослого человека в норме составляет 1,2-1,8 л и зависит от количества воды, солей и сахара, поступивших в организм, от окружающей температуры, наличия заболеваний и других факторов. Цвет нормальной мочи соломенно-желтый, реакция слабокислая, плотность 1,010-1,025.
Состав: 95% воды, мочевина, мочевая кислота, креатинин, соли, лекарства, красители и другие вещества. В норме в моче отсутствуют белки, клетки крови и обнаруживаются только следы глюкозы.
Регуляция мочеобразования.
Регуляция мочеобразования осуществляется нервно-гуморальным путем. Нервная система и гормоны способствуют нормальному мочеобразованию, регулируют просвет почечных сосудов, поддерживают артериальное давление.
Количество отделяющейся мочи зависит от потребностей организма в воде. Если человек испытывает жажду:
·вегетативные нервы уменьшают мочеотделение
·гормон гипофиза вазопрессин (антидиуретический гормон), усиливает обратное всасывание воды в почках и объем конечной мочи уменьшается
·гормон надпочечников адреналин снижает мочеобразование.
При избытке воды в организме:
·вегетативные нервы увеличивают мочеотделение
·гормон щитовидной железы тироксин усиливает мочеобразование.
Функции почек
·Участвуют в поддержании гомеостаза: избирательно удаляя из организма воду и соли, поддерживают постоянство состава крови и кислотно-щелочное равновесие (рН), регулируют артериальное давление.
· Удаляют из организма ядовитые вещества (мочевину и др.) и чужеродные вещества (лекарства и др.).
· Вырабатывают вещества, стимулирующие образование клеток крови в красном костном мозге.
Выведение мочи из организма человека. Мочевыводящие органы
(С., с. 217-219, 222-223; Л., рис. 122; К., рис. 202)
Из лоханок почек конечная моча поступает сначала в мочеточники, затем в мочевой пузырь и мочеиспускательный канал.
Мочеточник – парный орган, представляющий собой трубку длиной 30-35 см. Он проходит по задней стенке брюшной полости и впадает в мочевой пузырь. Моча передвигается по мочеточникам благодаря ритмичным перистальтическим сокращениям его гладких мышц.
Мочевой пузырь – непарный полый орган, в котором накапливается моча. Ёмкость мочевого пузыря 500-700 мл. Мочевой пузырь лежит на дне малого таза. Впереди пузыря находится лобковый симфиз. У мочевого пузыря выделяют верхушку, тело и дно. Верхушка прикрепляется к лобковому симфизу с помощью связки, а в области дна находятся три отверстия: два отверстия мочеточников и внутреннее отверстие мочеиспускательного канала. У мужчин под дном мочевого пузыря расположена предстательная железа.
Стенка мочевого пузыря образована тремя оболочками:
·Внутренняя – слизистая оболочка – защищает мочевой пузырь. Она непроницаема для мочи и предохраняет организм от её всасывания
· Средняя – мышечная оболочка – образована мощным слоем гладких мышц. В области внутреннего отверстия мочеиспускательного канала, круговые гладкие мышцы образуют утолщение – непроизвольный внутренний сфинктер мочеиспускательного канала.
Мочевой пузырь также частично покрыт брюшиной. ( Наполненный мочевой пузырь выступает выше лобка, листки брюшины раздвигаются и можно делать прокол пузыря).
Мочеиспускательный канал (uretra) женщины представляет собой прямую короткую трубку длиной 3-6 см. Его наружное отверстие находится в преддверии влагалища. Мочеиспускательный канал окружен скелетными мышцами промежности, которые образуют произвольный наружный сфинктер канала.
Акт мочеиспускания происходит периодически. При накоплении в мочевом пузыре мочи в количестве до 200-300 мл, она начинает давить на стенки пузыря и появляется позыв к мочеиспусканию.
Непроизвольная регуляция: рецепторы мочевого пузыря раздражаются (1 звено рефлекторной дуги). Возникшие в них нервные импульсы по чувствительным нервам (2 звено) направляются в центр мочеиспускания (3 звено), расположенный в крестцовом отделе спинного мозга. Из этого центра по двигательным нервам (4 звено) поступают импульсы, вызывающие сокращение мышц стенок мочевого пузыря и раскрытие сфинктеров мочеиспускательного канала (5 звено).
Произвольную регуляцию обеспечивают высшие центры мочеиспускания, расположенные в головном мозге. Эти центры регулируют процесс мочеиспускания. Они также влияют на скелетные мышца промежности (произвольного наружного сфинктера), поэтому человек может сознательно на некоторое время задерживать позыв к мочеиспусканию.
источник
Физиология мочевыделительной системы: Механизм образования и выведения мочи. Регуляция деятельности почек
В течение суток человек потребляет около 2,5 л воды, в том числе 1,5 л в жидком виде и около 650 мл с твердой пищей. В организме, в процессе распада белков, жиров и углеводов, образуется еще около 400 мл воды. Из организма вода выводится главным образом через почки: 1,5 л в сутки; а также через легкие, кожу и частично с калом.
Механизмы мочеобразования
Мочеобразование осуществляется за счет 3 последовательных процессов:
1. клубочковой фильтрации (ультрафильтрации) воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови в капсулу почечного клубочка с образованием первичной мочи;
2. канальцевой реабсорбции — процесса обратного всасывания профильтровавшихся веществ и воды из первичной мочи в кровь;
3. канальцевой секреции — процесса переноса из крови в просвет канальцев ионов и органических веществ:
— лекарств
— креатинина
— протонов водорода.
Клубочковая фильтрация.
Механизм образования первичной мочи.
В почечных тельцах (клубочек с капсулой) происходит фильтрация плазмы крови из капилляров клубочков в полость капсулы нефрона.
Фильтрация — это процесс прохождения воды и растворенных в ней веществ под действием разности давления по обе стороны мембраны. За сутки образуется 150 — 180 л первичной мочи.
Кроме продуктов распада (мочевина, мочевая кислота) имеются все составные части плазмы крови за исключением белков: аминокислоты, глюкоза, витамины, соли.
Состав первичной мочи впервые был исследован Ричардсом, который получил мочу непосредственно из капсулы почечного тельца, путем введения микропипетки в полость капсулы и установил, что первичная моча — это плазма, лишенная белка.
Фильтрация воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови 1 в полость капсулы проходит через клубочковый (гломерулярный) фильтр.
Гломерулярный фильтр имеет 3 слоя:
1. эндотелиальные клетки капилляров
2. базальная мембрана
3. эпителий висцерального листка капсулы, или подоциты.
Эндотелий капилляров имеет поры диаметром 50-100 мл, что ограничивает прохождение форменных элементов крови (эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов). Основным барьером для фильтрации является базальная мембрана. Поры в ней составляют 3-7,5 нм и изнутри содержат отрицательные молекулы, что препятствует проникновению отрицательно заряженных частиц, в том числе белков. Третий слой фильтра образован отростками подоцитов, между которыми имеются щелевые диафрагмы — они ограничивают прохождение альбуминов и других молекул с большой молекулярной массой, эта часть фильтра также несет отрицательный заряд.
Таким образом, состав первичной мочи образован свойствами гломерулярного фильтра. В норме вместе с водой фильтруются все низкомолекулярные вещества, за исключением большей части белков и форменных элементов крови. В остальном состав ультрафильтрата близок к плазме крови.
Основным фактором, способствующим процессу фильтрации, является гидростатическое давление крови в капиллярах клубочков.
К факторам, препятствующим фильтрации, относятся:
— окотическое давление белков плазмы крови
— давление жидкости в полости капсулы, клубочка, т.е. первичной мочи.
Следовательно, эффективное фильтрационные давленые представляет разность между гидростатическим давлением крови в капиллярах и суммой онкотического давления плазмы крови и внутрипочечного давления.
Рфильтр. = Ргидр. — (Ронк + Рмочи)
Таким образом, фильтрационное давление составляет: 70 — (30+20) = 20 мм рт ст.
Количественной характеристикой процесса фильтрации является скорость клубочковой фильтрации, которая определяется путем сравнения концентрации определенного вещества в плазме крови и моче. Для этого используются вещества, обладающие следующими свойствами:
— физиологически нетоксичные,
— инертные
— не связываются с белками в плазме крови
— не реабсорбируются в почечных канальцах
— выделяются с мочой только путем фильтрации.
Например, таким веществом является полимер фруктозы инулин, который не образуется в организме и его вводят внутривенно для измерения скорости клубочковой фильтрации. Измеренная с помощью инулина скорость клубочковой фильтрации называется также коэффициентом очищения от инулина (клиренсом инулина).
Син = Мин · V/ Пин, где
Син – клиренс инсулина,
Мин — концентрация инулина в конечной моче
V — объем мочи в 1 мин
Пин — концентрация инулина в плазме.
Клиренс показывает, какой объем плазмы (в мл) очистился целиком от данного вещества за 1 мин. При сравнении клиренса других веществ с клиренсом инулина можно определить процессы, участвующие в выделении этих веществ с мочой. Если клиренс вещества равен клиренсу инулина, следовательно, это вещество только фильтруется. Если клиренс вещества больше клиренса инулина, значит это вещество выделяется не только за счет фильтрации, но и секреции. Если клиренс вещества меньше клиренса инулина, то вещество после фильтрации реабсорбируется.
В клинической практике для определения скорости клубочковой фильтрации используют эндогенный метаболит креатинам, концентрация которого в крови довольно стабильна. Креатинин удаляется из крови в основном путем клубочковой фильтрации, но в очень малых количествах он секретируется, поэтому его клиренс — менее точный показатель, чем клиренс инулина. Широкое использование в клинике креатинина определяется тем, что для его измерения не требуется внутривенное введение.
В норме скорость клубочковой фильтрации составляет:
у мужчин 125 мл/мин; у женщин — 110 мл/мин.
В результате фильтрации за сутки образуется около 150-180 л первичней мочи. Большой объем ультрафильтрата является результатом:
— наличия фильтрационного давления, обильного кровоснабжения почек;
— обширной (до 2 кв. м) фильтрационной поверхности капилляров клубочков. .
Канальцевая реабсорбция
Механизм образования вторичной (конечной) мочи.
Первичная моча из капсулы поступает в почечные канальцы. По мере, ее прохождения через канальцы происходит реабсорбция — обратное всасывание в кровь:
— глюкозы
— аминокислот
— микроэлементов
— ионов натрия, хлора, гидрокарбоната
— витаминов
— воды
— солей.
Из 150 л первичной мочи образуется 1,5 л конечной.
Обратное всасывание различных веществ в канальцах может происходить активно и пассивно. Пассивный транспорт происходит без затраты энергии по электрохимическому, концентрационному или осмотическому градиентам. С помощью пассивного транспорта осуществляется реабсорбции:
— воды
— хлора
— мочевины.
Активным транспортом называется перенос вещества против электрохимического и концентрационного градиентов.
Различают:
1. первично-активный
2. вторично-активный транспорт.
Первично-активный транспорт происходит с затратой энергии клетки. Например, перенос ионов натрия с помощью фермента натрий-калиевой АТФ-азы, который использует энергию АТФ.
Вторично-активный транспорт — перенос вещества осуществляется за счет энергии транспорта другого вещества. Механизмом вторично-активного транспорта реабсорбируется глюкоза и аминокислоты.
Большое значение в механизмах реабсорбции воды и ионов натрия, а также концентрирования мочи имеет работа поворотно-противоточной множительной системы.
Реабсорбция воды и электролитов в петле нефрона.
Концентрация первичной мочи в извитом канальце первого порядка изотонична крови почечной артерии. В нисходящем колене петли нефрона осмотическая концентрация мочи нарастает, достигая максимума в месте поворота петли: здесь она более чем в 7 раз превышает осмотическую концентрацию крови почечной артерии. По мере продвижения мочи по восходящему колену петли нефрона в направлении от почечного сосочка к корковому слою осмотическая концентрация мочи вновь снижается. В месте перехода петли в дистальный извитой каналец она в 3 раза меньше осмотической концентрации крови.
Спускаясь затем по дистальному канальцу и особенно по собирательной трубке к почечному сосочку, моча вновь приобретает высокую осмотическую концентрацию. Осмотическая концентрация крови, содержащейся в капиллярах, оплетающих почечные канальцы, и межклеточной жидкости, непостоянна и на всех уровнях нефрона соответствует осмотической концентрации мочи, а градиент концентрации имеется только вдоль петли нефрона и собирательной трубки.
Осмотическая концентрация мочи повышается по мере ее продвижения от коркового слоя к сосочковому и снижается в. обратном направлении. Осмотическая концентрация крови и тканевой жидкости вокруг канальцев нефрона изоосмотична моче, которая находится в канальце данного участка.
Почка — единственный орган, не имеющий постоянства осмотического давления. Осмотическая концентрация в почке возрастает в направлении от коркового слоя к мозговому и достигает максимума у сосочков лоханки. Эти факты послужили основанием для создания поворотно-противоточной, теории, которая объясняет процесс реабсорбции воды и веществ.
В механизме образования мочи и поддержания осмотического гомеостаза важная роль принадлежит осмотической концентрации и разведению мочи, которые осуществляются по принципу поворотно-противоточной системы.
Поворотно-противоточная система представлена параллельно расположенными коленами петли Генле и собирательной трубочкой, по которым жидкость движется в разных направлениях (противоточно).
Противоточный механизм состоит в том, что движение канальцевой жидкости в нисходящем и восходящем отделах петли Генле, а также в прямых артериальных и венозных сосудах юкстамедуллярных нефронов происходит в противоположном направлении. Поворотный механизм осуществляется в самом колене петли Генле, где движение канальцевой жидкости получает обратное направление (рис. 7).
В основе функционирования поворотно-противоточной системы лежат особенности расположения восходящих и нисходящих частей в непосредственной близости друг от друга, параллельно в глубь мозгового вещества проходят собирательные и кровеносные капилляры.
Рисунок 7. Схема функционирования противоточно-поворотной системы почек. а — активная реабсорбция натрия и мочевины; б — реабсорбция воды в соответствии с концентрационным градиентом; в-окончательная концентрация мочи (реабсорбция воды) в дистальных канальцах и собирательных трубках. 1 и 2 — глубокая и наружная зоны мозгового вещества; 3 — корковое вещество; 4 — почечная капсула; 5 — тонкий нисходящий сегмент петли Гейле; б — тонкий восходящий сегмент петли Геняе; 7 — восходящий толстый сегмент петли Геняо; В — дистальный извитой Каналец; 9 — собирательная трубка; 10 — концентрационный градиент осмотически активных веществ, 11 — мочевина
Принцип функционирования поворотно-противоточного механизма включает следующие физиологические характеристики почек:
1. Эпителий тонкого нисходящего, отдела имеет щелевидные пространства шириной до 7 км.
2. Чем дальше в мозговое вещество спускается петля, тем выше становится осмотическое давление окружающей межклеточной жидкости (с 300 мосм/л в коре до 1200- 1400 мосм/л на верхушке сосочка).
3. Восходящее колено почти непроницаемо для воды.
4. Эпителий восходящего отдела активно, с помощью транспортных систем выкачивает натрий и хлор.
В почечном поворотно-противоточном механизме движущей силой является активная реабсорбция натрия на всем протяжении восходящего колена петли Генле, в результате чего и достигается столь большая осмотическая разница вдоль канальцев нефрона при отсутствии на любом уровне поперечного градиента: в этом участке нефрона натрий активно реабсорбируется, а вода не пропускается.
При прохождении мочи через нисходящий отдел петли Генле она постепенно концентрируется вследствие перехода воды в тканевую жидкость по осмотическому градиенту, который создается выходом натрия из рядом расположенной восходящей части петли Генле. Переход натрия из дистального отдела петли Генле повышает осмотическое давление тканевой жидкости, которое компенсируется встречным током воды. Процессы выхода воды и натрия сопряжены.
В результате выхода натрия гипертоничная у вершины петли моча становится затем изотоничной и даже гипотоничной (по отношению к плазме крови) в конце восходящего канальца петли Генле. Осмотическое давление мочи в нисходящем канальце в результате всасывания воды постепенно повышается, а осмотическое давление мочи в восходящем колене вследствие реабсорбции натрия столь же постепенно снижается.
Таким образом, между двумя соседними участками канальца разница в давлении невелика, а по ходу петли эти небольшие перепады в каждом участке канальца суммируются, что приводит к очень большому градиенту давления между началом, концом и вершиной петли Генле. Петля Генле работает как концентрирующий механизм и благодаря своему строению обладает высокой способностью к концентрированию при минимальной затрате энергии.
В результате действия поворотно-противоточной системы осмотическое давление возрастает в направлении от пограничной зоны (280-300 моем моль/л) к вершинам пирамид (1200-1500 мосм моль/л), создавая так называемый вертикальный концентрационный градиент, который обеспечивается:
1. активной реабсорбцией натрия в толстом восходящем колене петли Генле, происходящей без эквивалентного всасывания воды, так как стенки этого отдела непроницаемы для воды; что приводит к повышению концентрации ионов натрия в наружной зоне мозгового вещества.
2. активной реабсорбцией мочевины в собирательных трубках, что увеличивает концентрацию осмотически активных веществ в глубокой зоне мозгового вещества.
В начальный отдел нисходящего участка поступает фильтрат, имеющий более низкое осмотическое давление, чем у окружающего вещества. По мере опускания по нисходящему отделу фильтрат, отдавая воду, постоянно имеет осмотический градиент с межклеточной жидкостью, поэтому вода покидает фильтрат на всем протяжении нисходящего колена, что обеспечивает здесь реабсорбщда около 15% ее объема от первичной мочи.
Под влиянием концентрационного градиента происходит пассивная реабсорбция воды из канальцев в интерстициальную ткань по всему нисходящему колену петли Генле, что приводит к нарастанию концентрации канальцевой жидкости от начала нисходящего отдела петли Генле до ее поворота в восходящий отдел.
Затем канальцевая жидкость попадает в восходящий тонкий сегмент петли нефрона, который также проницаем только для воды, и движется по направлению к наружной зоне мозгового вещества, где концентрация осмотически активных веществ ниже, чем у поворота петли. Поэтому вода поступает здесь из интерстициальной ткани почки в просвет канальца.
Восходящий толстый отдел петли Генле непроницаем для воды и проницаем для ионов натрия, здесь снова продолжается реабсорбция ионов натрия, но уже без эквивалентного количества воды, как в проксимальном канальце, поэтому концентрация канальцевой жидкости снижается, происходит ее разведение.
На базальной мембране эпителиальных клеток имеются системы активного выкачивания натрия и хлора. В результате концентрация этих ионов в проходящем здесь фильтрате может снижаться до 30-40 ммоль/л. Здесь реабсорбируется до 25% натрия. Активное выкачивание, хлорида натрия из эпителия восходящего отдела петли Гейле создает повышенное осмотическое давление межклеточной жидкости, благодаря этому из предшествующего, нисходящего отдела в интерстиций диффундирует вода.
В дистальном извитом канальце и собирательных трубках происходит дальнейшая факультативная реабсорбция воды, и концентрация канальцевой жидкости увеличивается; причем степень такой концентрации зависит от потребностей организма и регулируется АДГ, а реабсорбция натрия — альдостероном.
Окончательное концентрирование мочи происходил в собирательных трубках. Интенсивность такой концентрации зависит от 2 факторов:
1. способности почек создавать в интерстициальной ткани мозгового вещества концентрационной градиент осмотически активных веществ, т.е. от концентрационной способности почек;
2. потребности организма в жидкости и осмотически активных веществ.
В отличие от наружной зоны мозгового вещества почки, где повышение осмолярной концентрации основано главным образом на транспорте ионов натрия и хлора, во внутреннем мозговом веществе почки это повышение обусловлено, участием ряда веществ, среди которых важнейшее значение имеет мочевина — для нее стенки проксимального канальца проницаемы.
В проксимальном канальце реабсорбируется до 50% профильтровавшейся мочевины, однако в начале дистального канальца количество мочевины несколько больше, чем количество мочевины, поступившей с фильтратом.
Имеется система внутрипочечного кругооборота мочевины, которая участвует в осмотическом концентрировании мочи. При антидиурезе АДГ увеличивает проницаемость собирательных трубок мозгового вещества почки не только для воды, но и мочевины. В просвете собирательных трубок вследствие реабсорбции воды повышается концентрация мочевины.
Когда проницаемость канальцевой стенки для мочевины увеличивается, она диффундирует в мозговое вещество ночки. Мочевина проникает в просвет прямого сосуда и тонкого отдела петли нефрона. Поднимаясь по направлению к корковому веществу почки по прямому сосуду, мочевина непрерывно участвует в противоточном обмене, диффундирует в нисходящий отдел прямого сосуда и нисходящую часть петли нефрона.
Постоянное поступление во внутреннее мозговое вещество мочевины, ионов натрия и хлора, реабсорбируемых клетками тонкого восходящего отдела петли нефрона и собирательных трубок; удержание этих веществ благодаря деятельности противоточной системы прямых сосудов и петель нефрона обеспечивает повышение концентрации осмотически активных веществ во внеклеточной жидкости во внутреннем мозговом веществе почки.
Вслед за увеличением осмолярной концентрации интерстициальной жидкости, окружающей собирательную трубку, возрастает реабсорбция воды и повышается эффективность осморегулирующей функции почки. Эти данные об изменении проницаемости канальцевой стенки для мочевины объясняют, почему очищение от мочевины уменьшается при снижении мочеотделения.
В связи с выходом воды осмотическое давление мочи постепенно повышается, достигая максимума в области поворота петли. Гиперосмотическая моча поднимается по восходящему колену, где теряет ионы натрия и хлора, которые выводятся активной работой транспортных систем, поэтому в дистальные канальцы фильтрат поступает даже гипоосмотическим (около. 100-200 мосм/л). Таким образом, в нисходящем колене происходит процесс концентрации мочи, а в восходящем — ее разведение, но без поступления сюда воды.
Немаловажное значение в этом процессе имеют и кровеносные капилляры, которые как бы дублируют ход петли Генле. Прямые сосуды мозгового вещества почки, подобно канальцам петли нефрона, образуют сосудистую противоточную систему: из нисходящей части капилляра в паренхиму вода может поступать, а в восходящий отдел она возвращается; одновременно с этим в капилляры поступают ионы и другие соединения, а из них в паренхиму могут выходить дополнительно субстраты для выделения. Ускорение кровотока в этих капиллярах обеспечивает активное «вымывание» из интерстиция осмотически активных веществ.
Благодаря такому расположению прямых сосудов обеспечивается эффективное кровоснабжение мозгового вещества почки, но не происходит «вымывание» из крови осмотически активных веществ, так как при прохождении крови по прямым сосудам наблюдаются такие же изменения ее осмотической концентрации, как и в тонком нисходящем отделе петли нефрона.
При движении крови по направлению к вершине мозгового вещества концентрация осмотически активных веществ в ней постепенно возрастает, а во время обратного движения крови к корковому веществу соли и другие вещества, диффундирующие через сосудистую стенку, переходят в интерстициальную ткань. Тем самым сохраняется градиент концентрации осмотически активных веществ внутри почки, и прямые сосуды функционируют как противоточная система. Скорость движения крови по прямым сосудам определяет количество удаляемых их мозгового вещества солей и мочевины и отток реабсорбируемой воды.
Отличительные особенности нефронов, расположенных в различных отделах почек, особенно сказываются на активности реабсорбции в петле Генле, Чем длиннее петля Генле (юкстамедуллярные нефроны), тем более выражены в них процессы концентрации мочи.
Канальцевая секреция.
Эпителий канальцев выполняет не только всасывающую функцию, но и секреторную.
Канальцевом секреция — это транспорт веществ из крови в просвет канальцев (мочу). Канальцевая секреция позволяет экскретировать некоторые ионы, например, калия, органические кислоты (мочевая кислота) и основания (холин, гуанидин). А также ряд чужеродных для организма веществ, таких как антибиотики (пенициллин), рентгеноконтрастные вещества (диодраст), красители (феноловый красный).
Канальцевая секреция представляет собой преимущественно активный процесс, происходящий с затратами энергии для транспорта веществ против концентрационного или электрохимического градиентов. В эпителии канальцев существуют разные системы транспорта (переносчики) для секреции органических кислот и органических оснований. Это подтверждается тем, что при угнетении секреции органических кислот пробенецидом, секреция оснований не нарушается.
Транспортные секретирующие механизмы обладают свойством адаптации, т.е. при длительном поступлении вещества в кровоток количество транспортных систем за счет белкового синтеза постепенно увеличивается. Это учитывают при лечении пенициллином. Так как очищение крови от него постепенно возрастает, необходимо увеличение дозировки для поддержания необходимой терапевтической концентрации.
Канальцевый эпителий синтезирует и секретирует вещества, образующиеся в самих клетках эпителия: аммиак, гиппуровую кислоту, которые выделяются с мочой; ренин, простагландины, глюкозу почек, поступающие в кровь.
Таким образом, состав конечной мочи зависит от процессов фильтрации, реабсорбции и секреции.
Количество, состав и свойства мочи
За сутки человек выделяет в среднем около 1,5 л мочи. При обильном питье, потреблении белковой пищи диурез возрастает. При потреблении небольшого количества воды, при усиленном потоотделении диурез снижается. Интенсивность мочеобразования колеблется в течение суток: ночью мочеобразование меньше, чем днем.
Моча представляет собой прозрачную жидкость светло-желтого цвета с относительной плотностью 1005-1025, которая зависит от количества принятой жидкости.
Состав мочи:
вода — 95%;
твердые вещества — 5%;
мочевина — 2%;
мочевая кислота 0,05%;
креатинин 0,075%;
соли натрия и калия.
За сутки с мочой выводится 25-30 г. мочевины, 15-25 г. неорганических солей.
Реакция мочи здорового человека обычно слабо-кислая. Однако pH ее колеблется от 5,0 до 7,0 в зависимости от характера питания. Если человек использует в рационе преимущественно мясную, белковую пищу — реакция мочи слабо-кислая, нейтральная; если растительную пищу — реакция мочи нейтральная или слабо щелочная.
В моче здорового человека белок отсутствует или определяются его следы. Среди органических соединений небелкового происхождения в моче встречаются соли щавелевой кислоты, молочной кислоты, кетоновые тела.
Глюкозы в моче в обычных условиях быть не должно. Эритроциты появляются в моче (гематурия) при заболеваниях почек и мочевыводящих органов. В моче содержатся пигменты уробилин, урохром. которые определяют цвет мочи. С мочой выделяются электролиты: ионы натрия, калия, магния, хлора, кальция, сульфаты и др. В моче содержатся гормоны и их метаболиты, ферменты, витамины.
Выведение мочи
Образовавшаяся моча из собирательных трубочек поступает в почечные лоханки. По мере заполнения лоханки мочой до определенного предела, который контролируется барорецепторами, происходит рефлекторное сокращение мускулатуры лоханки, раскрытие мочеточника и поступление мочи в мочевой пузырь.
Поступающая в мочевой пузырь моча постепенно приводит к растяжению его стенок. При наполнении до 250 мл раздражаются механорецепторы мочевого пузыря и импульсы передаются по афферентным волокнам тазового нерва в крестцовый отдел спинного мозга, где расположен центр непроизвольного мочеиспускания.
Импульсы от центра по парасимпатическим волокнам достигают мочевого пузыря и мочеиспускательного канала и вызывают сокращение гладкой мышцы стенки мочевого пузыря и расслабление сфинктера пузыря и сфинктера мочеиспускательного канала, что приводит к опорожнению мочевого пузыря. Ведущим механизмом раздражения рецепторов мочевого пузыря является его растяжение, а не рост давления.
Важное значение имеет скорость наполнения мочевого пузыря. При быстром его наполнении импульсация резко увеличивается. Спинальный центр находится под регулирующим влиянием вышележащих отделов: кора больших полушарий и средний мозг тормозят его, а передние отделы варолиева моста и задний отдел гипоталамуса стимулируют. Устойчивый корковый контроль мочеиспускания развивается на втором году жизни.
Нейрогуморальная регуляция деятельности почек
Нервная регуляция
Нервная система регулирует:
— гемодинамику почки
— работу юкстагломерулярного аппарата
— фильтрацию
— реабсорбцию
— секрецию.
Раздражение симпатических нервов (являются преимущественно ветвями чревных нервов), иннервирующих почку, приводит к сужению ее кровеносных сосудов. При сужении приносящих артериол уменьшаются фильтрационное давление и фильтрация. Сужение выносящих артериол сопровождается повышением фильтрационного давления и ростом фильтрации.
Стимуляция симпатических эфферентных волокон приводит к увеличению реабсорбции натрия, воды. Раздражение парасимпатических волокон, идущих в составе блуждающих нервов, вызывает усиление реабсорбции глюкозы и секреции органических кислот.
При болевых раздражениях диурез рефлекторно уменьшается вплоть до полного прекращения (болевая анурия). Механизм этого явления заключается в сужении почечных сосудов в результате возбуждения симпатической нервной системы, усилении секреции катехоламинов надпочечниками и увеличении продукции антидиуретического гормона (вазопрессина).
Уменьшение и увеличение диуреза может быть вызвано условно- рефлекторным путем, что свидетельствует о выраженном влиянии высших отделов ЦНС на работу почек. ЦНС регулирует работу почек или непосредственно через вегетативные нервы, или через нейроны гипоталамуса, изменяя секрецию гормонов. В этом проявляется единство нервной ж гуморальной регуляции.
Гуморальная регуляция
Ведущую роль в регуляции деятельности почек принадлежит гуморальной системе. На работу ночек оказывают влияние многие гормоны, главными из которых являются антидиуретический гормон (АДГ) или вазопрессин, и альдостерон.
Антидиуретический гормон (АДГ) или вазопрессин способствует реабсорбции воды в дистальных отделах нефрона путем увеличения проницаемости для воды стенок дистальных извитых канальцев и собирательных трубочек.
Рисунок 8. Роль гипофиза и надпочечников в регуляции диуреза — процессы, происходящие под влиянием гормонов (по А.В. Коробкову, С.А. Чесноковой 1986).
Механизм действия АДГ заключается в активации фермента аденилатциклазы, который участвует в образовании цАМФ из АТФ. Кроме того, АДГ активирует фермент гиалуронидазу, которая деполимеризирует гиалуроновую кислоту межклеточного вещества, что обеспечивает пассивный межклеточный транспорт воды по осмотическому градиенту.
При избытке АДГ может наступить полное прекращение мочеобразования. Уменьшение секреции АДГ вызывает развитие несахарного диабета, при котором выделяется большое количество светлой мочи с незначительной относительной плотностью.
АДГ имеет важное значение в поддержании осмотического давления крови, волюморегуляции.
Рисунок 9. Участие юкстагломерулярного аппарата почек (ЮГА) в регуляции уровня артериального давления, УО — ударный объем; РААС — ренин-ангиотензин- альдостероновая система; ОЦК — объем циркулирующей крови (по Г.Е. Ройтберг, А.В. Струтынский, Лабораторная и инструментальная диагностика заболеваний внутренних органов, 1999)
Альдостерон увеличивает реабсорбцию ионов натрия и секрецию ионов калия и водорода клетками почечных канальцев. Одновременно возрастает реабсорбция воды, которая всасывается пассивно по осмотическому градиенту, создаваемому ионами натрия, что приводит к уменьшению диуреза. Гормон уменьшает реабсорбцию кальция и магния в проксимальных отделах канальцев.
Натрийуретический гормон усиливает выведение ионов натрия с мочой.
Паратгормон стимулирует реабсорбцию кальция и тормозит реабсорбцию фосфатов, что приводит к повышению концентрации ионов кальция в плазме крови и усилению выведения фосфатов с мочой. Кроме того, паратгормон угнетает реабсорбцию ионов натрия и НСОЗ в проксимальных канальцах и активирует реабсорбцию магния в восходящем колене петли Генле.
Кальцитонин тормозит реабсорбцию кальция и фосфата.
Адреналин в малых дозах суживает просвет выносящих артериол, в результате чего повышается гидростатическое давление, увеличиваются фильтрация и диурез. В больших дозах он вызывает сужение как выносящих, так и приносящих артериол, что приводит к уменьшению диуреза- вплоть до анурии.
Инсулин. Недостаток этого гормона приводит к гипергликемии, глюкозурин, увеличению осмотического давления мочи и увеличению диуреза.
Тироксин усиливает обменные процессы, в результате чего в моче возрастает количество осмотически активных веществ, в частности, азотистых, что приводит к увеличению диуреза.
Простагландины угнетают реабсорбцию натрия, стимулируют кровоток в мозговом веществе ночки, увеличивают диурез.
Соматотропин и андрогены увеличивают секрецию некоторых веществ, например, парааминогиппуровой кислоты,
Ренин-ангиотензин-альдостероновая система участвует в регуляции почечного и системного кровообращения, объема циркулирующей крови, электролитного баланса организма.
источник