Поступление мочи в петлю генле

Увеличение кровотока в мозговом слое может приводить к снижению концентрирующей способности почек. Некоторые вазодилататоры способны значительно увеличивать кровоснабжение мозгового слоя, таким образом вымывая из него некоторые вещества и уменьшая максимальную концентрирующую способность почек. Значительное повышение артериального давления также способствует увеличению кровотока в мозговом слое почки, причем в значительно большей степени, чем в других отделах, что ведет к вымыванию веществ и уменьшению способности почек концентрировать мочу. Как обсуждалось ранее, максимальная концентрирующая способность почки определяется не только уровнем АДГ, но и осмолярностью межклеточной жидкости мозгового вещества. Даже при максимальном уровне АДГ концентрирующая способность почки будет снижена, если кровоток в мозговом слое возрастет настолько, что уменьшит его осмолярность.

Проксимальный каналец. Около 65% попавших в первичную мочу электролитов реабсорбируется в проксимальном канальце. Однако мембраны канальцев высокопроницаемы и для воды: в то время, когда реабсорбируются растворенные вещества, вода вследствие осмоса диффундирует через стенку канальца. Следовательно, осмолярность жидкости остается такой же, как и в фильтрате клубочка, составляя 300 мосм/л.

Нисходящий отдел петли Генле. Движение мочи по нисходящему отделу петли Генле способствует поглощению воды в мозговом слое. Этот отдел высокопроницаем для воды, но в значительно меньшей степени — для NaCl и мочевины. Следовательно, осмолярность мочи в ее просвете постепенно возрастает, увеличиваясь до тех пор, пока не сравняется с окружающей межклеточной жидкостью, которая при высокой концентрации АДГ составляет 1200 мосм/л. При образовании почками разведенной мочи вследствие низкой концентрации АДГ осмолярность межклеточной жидкости мозгового слоя составит менее 1200 мосм/л; следовательно, моча в просвете нисходящего отдела также становится менее концентрированной. Снижение осмолярности отчасти объясняется меньшей реабсорбцией мочевины из собирательных протоков во внутренний отдел мозгового слоя почки вследствие низкого уровня АДГ, в результате почка выделяет большой объем разведенной мочи.

Тонкий сегмент восходящего отдела петли Генле. Тонкий сегмент восходящего отдела петли Генле практически непроницаем для воды, но позволяет диффундировать небольшому количеству NaCl. Высокая концентрация NaCl в просвете, обусловленная удалением воды в нисходящем отделе петли Генле, способствует небольшой диффузии NaCl в мозговой слой. Итак, моча становится более разведенной, поскольку NaCl покидает просвет, а вода остается. Небольшое количество мочевины, перешедшей из собирательных протоков в мозговой слой также путем диффузии, проникает в восходящий отдел, возвращая таким образом мочевину в канальцевую систему и препятствуя вымыванию из мозгового слоя почки. Повторное использование мочевины представляет собой дополнительный механизм, благодаря которому поддерживается высокая осмолярность мозгового слоя почки.

Толстый сегмент восходящего отдела петли Генле. Данный сегмент нефрона также практически непроницаем для воды, однако здесь происходит активный транспорт значительного количества ионов Na+, Сl-, К+, а также других ионов из жидкости внутри просвета канальцев в мозговой слой почки. Следовательно, моча в толстом восходящем отделе петли Генле становится сильно разведенной, осмолярность ее падает до 100 мосм/л.

Начальный отдел дистального канальца. Начальная часть дистального канальца по свойствам напоминает толстый восходящий отдел петли Генле, поэтому благодаря реабсорбции растворенных веществ здесь происходит дальнейшее разведение мочи, поскольку вода остается в просвете канальца.

85. Регуляция водно-солевого обмена у человека: роль вазопрессина, альдостерона и натрийуретических пептидов.

Водно-солевой обмен
– совокупность процессов поступления воды и солей (электролитов) в организм, их всасывания, распределения во внутренних средах и выделения. Суточное потребление человеком воды составляет около 2,5 л, из них около 1 л он получает с пищей. В организме человека 2/3 общего количества воды приходится на внутриклеточную жидкость и 1/3 – на внеклеточную. Часть внеклеточной воды находится в сосудистом русле (около 5% от массы тела), большая же часть внеклеточной воды находится вне сосудистого русла, это межуточная (интерстициальная), или тканевая, жидкость (около 15% от массы тела). Кроме того, различают свободную воду, воду, удерживаемую коллоидами в виде так называемой воды набухания, т.е. связанную воду, и конституционную (внутримолекулярную) воду, входящую в состав молекул белков, жиров и углеводов и освобождающуюся при их окислении. Разные ткани характеризуются различным соотношением свободной, связанной и конституционной воды. За сутки почками выводится 1–1,4 л воды, кишечником – около 0,2 л; с потом и испарением через кожу человек теряет около 0,5 л, с выдыхаемым воздухом – около 0,4 л.

Системы регуляции водно-солевого обмена обеспечивают поддержание общей концентрации электролитов (натрия, калия, кальция, магния) и ионного состава внутриклеточной и внеклеточной жидкости на одном и том же уровне. В плазме крови человека концентрация ионов поддерживается с высокой степенью постоянства и составляет (в ммоль/л): натрия – 130–156, калия – 3,4–5,3, кальция – 2,3–2,75 (в т.ч. ионизированного, не связанного с белками – 1,13), магния – 0,7–1,2, хлора – 97–108, бикарбонатного иона – 27, сульфатного иона – 1,0, неорганического фосфата – 1–2. По сравнению с плазмой крови и межклеточной жидкостью клетки отличаются более высоким содержанием ионов калия, магния, фосфатов и низкой концентрацией ионов натрия, кальция, хлора и ионов бикарбоната. Различия в солевом составе плазмы крови и тканевой жидкости обусловлены низкой проницаемостью капиллярной стенки для белков. Точная регуляция водно-солевого обмена у здорового человека позволяет поддерживать не только постоянный состав, но и постоянный объем жидкостей тела, сохраняя практически одну и ту же концентрацию осмотически активных веществ и кислотно-щелочное равновесие.

Регуляция водно-солевого обмена осуществляется при участии нескольких физиологических систем. Сигналы, поступающие от специальных неточных рецепторов, реагирующих на изменение концентрации осмотически активных веществ, ионов и объема жидкости передаются в ЦНС, после чего выделение из организма воды и солей и их потребление организмом меняется соответствующим образом. Так, при увеличении концентрации электролитов и уменьшении объема циркулирующей жидкости (гиповолемии) появляется чувство жажды, а при увеличении объема циркулирующей жидкости (гиперволемии) оно уменьшается. Увеличение объема циркулирующей жидкости за счет повышенного содержания воды в крови (гидремия) может быть компенсаторным, возникающим после массивной кровопотери. Гидремия представляет собой один из механизмов восстановления соответствия объема циркулирующей жидкости емкости сосудистого русла. Патологическая гидремия является следствием нарушения водно-солевого обмена, например при почечной недостаточности и др. У здорового человека может развиться кратковременная физиологическая гидремия после приема больших количеств жидкости. Выведение воды и ионов электролитов почками контролируется нервной системой и рядом гормонов. В регуляции водно-солевого обмена участвуют и вырабатываемые в почке физиологически активные вещества – производные витамина D3, ренин, кинины и др.

Содержание натрия и организме регулируется в основном почками под контролем ЦНС через специфические натриорецепторы. реагирующие на изменение содержания натрия в жидкостях тела, а также волюморецепторы и осморецепторы, реагирующие на изменение объема циркулирующей жидкости и осмотического давления внеклеточной жидкости соответственно. Натриевый баланс в организме контролируется и ренин-ангиотензинной системой, альдостероном, натрийуретическими факторами. При уменьшении содержания воды в организме и повышении осмотического давления крови усиливается секреция вазопрессина (антидиуретического гормона), который вызывает увеличение обратною всасывания воды в почечных канальцах. Увеличение задержки натрия почками вызывает альдостерон, а усиление выведения натрия – натрийуретические гормоны, или натрийуретические факторы. К ним относятся атриопептиды, синтезирующиеся в предсердиях и обладающие диуретическим, натрийуретическим действием, а также некоторые простагландины, уабаинподобное вещество, образующееся в головном мозге, и др.

Основным внутриклеточным кучным осмотически активным катионом и одним из важнейших потенциал образующих ионов является калий. Мембранный потенциал покоя, т.е. разность потенциалов между клеточным содержимым и внеклеточной средой, сознается благодаря способности клетки активно с затратой энергии поглощать ионы К+ из внешней среды в обмен на ионы Na+ (так называемый К+, Na+-насос) и вследствие более высокой проницаемости клеточной мембраны для ионов К+ чем для ионов Na+. Из-за высокой проницаемости неточной мембраны для ионов К+ дает небольшие сдвиги в содержании калия в клетках (в норме это величина постоянная) и плазму крови ведут к изменению величины мембранного потенциала и возбудимости нервной и мышечной ткани. На конкурентных взаимодействиях между ионами К+ и Na+, а также К+ и Н+ основано участие калия в поддержании кислотно-щелочного равновесия в организме. Увеличение содержания белка в клетке сопровождается повышенным потреблением ею ионов К+. Регуляция обмена калия в организме осуществляется ц.н.с. при участии ряда гормонов. Важную роль в обмене калия играют кортикостероиды, в частности альдостерон, и инсулин.

При дефиците калия в организме страдают клетки, а затем наступает гипокалиемия. При нарушении функции почек может развиваться гиперкалиемия, сопровождаемая тяжелым расстройством функций клеток и кислотно-щелочного состояния. Нередко гиперкалиемия сочетается с гипокальциемией, гипермагниемией и гиперазотемией.

Состояние водно-солевого обмена в значительной степени определяет содержание ионов Cl – во внеклеточной жидкости. Из организма ионы хлора выводятся в основном с мочой. Количество экскретируемого хлорида натрия зависит от режима питания, активной реабсорбции натрия, состояния канальцевого аппарата почек, кислотно-щелочного состояния и др. Обмен хлоридов тесно связан с обменом воды: уменьшение отеков, рассасывание транссудата, многократная рвота, повышенное потоотделение и др. сопровождаются увеличением выведения ионов хлора из организма. Некоторые диуретики с салуретическим действием угнетают реабсорбцию натрия в почечных канальцах и вызывают значительное увеличение экскреции хлора с мочой. Многие заболевания сопровождаются потерей хлора. Если его концентрация в сыворотке крови резко снижается (при холере, острой кишечной непроходимости и др.), прогноз заболевания ухудшается. Гиперхлоремию наблюдают при избыточном потреблении поваренной соли, остром гломерулонефрите, нарушении проходимости мочевых путей, хронической недостаточности кровообращения, гипоталамо-гипофизарной недостаточности, длительной гипервентиляции легких и др.

При ряде физиологических и патологических состояний часто бывает необходимо определить объем циркулирующей жидкости. С этой целью в кровь вводят специальные вещества (например, краситель синий Эванса или меченный альбумин). Зная количество вещества, введенного в кровоток, и определив через некоторое время его концентрацию в крови, рассчитывают объем циркулирующей жидкости. Содержание внеклеточной жидкости определяют с помощью веществ, не проникающих внутрь клеток. Общий объем воды в организме измеряют по распределению «тяжелой» воды D2O, воды, меченной тритием [рН] 2О (ТНО), или антипирина. Вода, в состав которой входит тритий или дейтерий, равномерно смешивается со всей водой, содержащейся в теле. Объем внутриклеточной воды равен разности между общим объемом воды и объемом внеклеточной жидкости.

Осмоляльность плазмы крови и внеклеточной жидкости определяется главным образом натрием, поскольку натрий является основным внеклеточным катионом, и 85% эффективного осмотического давления зависит от натрия с сопутствующими анионами. На долю остальных осмотически активных веществ приходится примерно 15%, и регуляция осмоляльности жидкостей внутренней среды фактически сводится к поддержанию постоянства соотношения воды и натрия. Экскреция воды почкой регулируется антидиуретическим гормоном нейрогипофиза (АДГ) и в конечном итоге определяется теми факторами, которые влияют на скорость синтеза и секреции АДГ и его эффект в почке.

Сенсорный механизм антидиуретической системы представлен осморецепторами с высокой чувствительностью к отклонению осмоляльности плазмы крови. После открытия английским физиологом Е. Вернеем осмочувствительных элементов в гипоталамусе дальнейший прогресс в изучении локализации и функции центральных осморецепторов был обусловлен развитием электрофизиологических исследований и радиоиммунного способа определения концентрации АДГ. В опытах на различных животных было установлено, что при введении через катетер в сонную артерию или непосредственно в мозг через микроэлектрод 2%-ного раствора хлорида натрия увеличивается активность отдельных нейронов, расположенных в зоне III желудочка. Такие нейроны располагались в области супраоптического и паравентрикулярного ядер, то есть скопления крупноклеточных нейронов над перекрестом зрительного тракта и около стенки III желудочка, в которых осуществляется синтез АДГ – стимулятора реабсорбции воды в почке. Осморецепторы мозга сигнализируют об отклонениях от нормального уровня осмоляльности крови, притекающей к мозгу.

Однако в системе, регулирующей баланс воды, мониторинг осмотического равновесия обеспечивается не только осморецепторами мозга. Идея о том, что осморецепторы могут локализоваться не только в мозгу, но и в других тканях, прежде всего в печени, куда притекает кровь от желудочно-кишечного тракта, принадлежит А.Г. Гинецинскому. Применение тонких сосудистых зондов, с помощью которых в кровоток вводили гипертонические растворы в таком количестве, что осмоляльность крови отклонялась всего на 2 – 5% только в исследуемом органе, но не изменялась в общем кровотоке, позволило выявить осмочувствительные элементы практически во всех висцеральных органах и в скелетных мышцах конечностей. Наиболее активной оказалось осморецептивное поле печени. Электрофизиологическим методом было зарегистрировано повышение импульсной активности в тончайших нервных волокнах, идущих от печени в составе блуждающего нерва и задних корешков мозга в центральную нервную систему Антидиуретическая реакция, то есть резкое ограничение выделения жидкости почками в ответ на осмотическое раздражение различных зон, имеет рефлекторную природу, так как разрыв нервных связей, идущих в мозг к гипоталамическим ядрам, или перерезка ножки гипофиза, осуществляющей нервную связь гипоталамических ядер с задней долей гипофиза, где АДГ выделяется в кровь, предотвращают развитие антидиуреза.

Антидиуретический гормон – основной гормон, регулирующий реабсорбцию воды в почечных канальцах. Второе название этого гормона – вазопрессин, так как он принимает участие в регуляции сосудистого тонуса, стимулируя сокращение гладких мышц артерий и повышая кровяное давление. В последние годы установлено, что эффекты АДГ-вазопрессина весьма разнообразны вплоть до участия в механизмах памяти. Однако, несмотря на множественность действия этого гормона, у млекопитающих и человека наиболее ярко проявляется его роль в регуляции осмоляльности жидкостей внутренней среды. За последние десятилетия были изучены не только структура и свойства этого пептидного гормона, состоящего из 9 аминокислот, но также структура гена, кодирующего этот гормон и пути его биосинтеза.

АДГ синтезируется в нейросекреторных клетках гипоталамуса (супраоптическом и паравентрикулярном ядрах), по отросткам этих клеток с током аксоплазмы перемещается в заднюю долю гипофиза и из окончаний нервных отростков попадает в кровь. При раздражении осморецепторов происходят рефлекторная активация нейронов и выбрасывание в кровь АДГ. В обычных условиях АДГ присутствует в плазме крови в очень низкой концентрации (10 пикомолей на 1 л). Но почки чрезвычайно чувствительны к АДГ, и требуются лишь небольшие изменения скорости секреции вазопрессина (2–5 пикограмм в минуту на 1 кг массы тела) для проявления его эффекта. С током крови АДГ достигает клеток конечных отделов почечных канальцев и взаимодействует с белком-рецептором, встроенным в мембрану (типа V2). В других клетках-мишенях действует рецептор V1 и используются иные внутриклеточные механизмы передачи гормонального сигнала. V2-рецептор сопряжен с ферментом аденилатциклазой через особую ГТФ-зависимую единицу. Это приводит к активации образования вторичного посредника – циклического аденозинмонофосфата (цАМФ), к активации специфического фермента протеинкиназы, и завершается цепь встраиванием в мембрану клетки, обращенную в просвет канальца, особого белка аквапорина. Аквапорин образует в липидной гидрофобной мембране поры, проницаемые для воды, и в результате вода диффундирует в интерстициальное пространство, окружающее собирательные трубки. При этом проявляется антидиурез – резкое ограничение выведения воды из организма.

Уровень секреции АДГ находится под непосредственным влиянием изменений не только осмоляльности плазмы крови, но и объема циркулирующей крови и уровня кровяного давления. Впервые в 1956 году Дж. Генри и О. Гауэр в экспериментах на собаках установили, что повышение давления в левом предсердии приводит к увеличению выделения воды почками. Эти данные, а также последующие эксперименты послужили основой для заключения, что рецепторы растяжения левого предсердия, реагирующие на объем притекающей к сердцу крови (волюморецепторы), играют важную роль в секреции АДГ, вызывая торможение нейронов супраоптического ядра (рис. 2). В дальнейшем изучение реакции человека на изменение объема крови в области грудной клетки в результате усиления ее притока от нижних конечностей привлекло особое внимание в связи с развитием космической биологии и медицины. Переход от земной гравитации к невесомости приводит к устранению действия силы тяжести на кровь, находящуюся в нижних конечностях и в брюшной полости; она перераспределяется в вышележащие части тела, переполняя сосуды грудной полости и головы. Это приводит к растяжению предсердий, рефлекторному подавлению секреции АДГ и адекватной физиологической реакции – усилению почечной экскреции жидкости, приводящей к нормализации уровня кровяного давления. Напротив, при возвращении из космического полета недонаполнение сосудов грудной полости приводит к стимуляции секреции АДГ и усилению реабсорбции воды почкой. Нормализация уровня гормона в плазме крови происходила у космонавтов в течение недели и зависела от длительности полетов. Моделирование невесомости у испытуемых при погружении в воду до уровня шеи, при так называемой иммерсии, дало возможность проследить в динамике изменение объема крови и концентрации АДГ в крови. Данные, полученные при исследовании космонавтов и испытуемых, полностью совпали.

Взаимодействие осмотических и объемных стимулов обеспечивает адекватные для ситуации изменения экскреции воды почкой. В нормальных условиях главной детерминантой секреции АДГ является осмотическая концентрация внеклеточной жидкости. При небольших изменениях объема крови и смещениях осмоляльности в первую очередь выравнивается осмотическая концентрация крови. При значительных изменениях объема внутрисосудистой жидкости независимо от направленности осмоляльности крови соподчиненность систем осмо- и волюморегуляции изменяется и включаются прежде всего механизмы, способствующие восстановлению объема.

источник

На рисунке приведена динамика изменений концентрации различных растворенных веществ по ходу проксимального канальца. Хотя общее количество ионов Na+ в первичной моче существенно снижается по мере продвижения жидкости по канальцу, концентрация натрия (и общая осмолярность) между тем остается на относительно стабильном уровне, поскольку проницаемость стенок канальцев для воды соразмерна скорости его реабсорбции. Растворы определенных органических веществ, например глюкозы, аминокислот и бикарбонатов, реабсорбируются интенсивнее воды, поэтому для них заметны значительные изменения концентрации по ходу канальца. Для других органических веществ, таких как, например, креатинин, для которых канальцы менее проницаемы и отсутствуют активные механизмы реабсорбции, характерно увеличение концентрации по мере продвижения мочи по канальцу. Общая концентрация растворенных веществ, выражаемая осмолярностью, по существу остается прежней из-за высокой проницаемости этой части нефрона для воды.

Секреция органических кислот и оснований в проксимальном канальце. Проксимальный каналец является также важной областью, в которой происходит секреция органических кислот и оснований, таких как соли желчных кислот, оксалаты, ураты и катехоламины. Многие их них являются конечными продуктами метаболизма и должны быть быстро удалены из организма. Секреция этих веществ в проксимальный каналец, а также фильтрация в клубочках при практически полном отсутствии реабсорбции в совокупности способствуют быстрому выделению их с мочой.

В дополнение к метаболитам почки выделяют многие лекарственные препараты или токсины путем непосредственной секреции в просвет канальцев, таким образом быстро очищая кровь. Для некоторых препаратов, например пенициллина и салицилатов, такое интенсивное выведение создает проблему поддержания терапевтически эффективной концентраций препарата в крови.

Другое соединение, быстро выделяемое проксимальным канальцем, — парааминогиппуро-вая кислота. Вещество секретируется настолько интенсивно, что в среднем около 90% ПАГ, содержащейся в плазме и проходящей через почки, попадает в мочу, поэтому для оценки почечного плазмотока можно использовать показатель очищения (клиренс) плазмы от ПАГ.

Петля Генле состоит из трех отличающихся по функции сегментов: тонкого нисходящего, тонкого и толстого восходящего. Клетки эпителия тонкого нисходящего и тонкого восходящего сегментов лишены щеточной каемки, бедны митохондриями и обладают минимальным уровнем метаболической активности.

Нисходящая часть тонкого сегмента высокопроницаема для воды и умеренно проницаема для большинства растворенных веществ, включая мочевину и натрий. Это позволяет веществам путем простой диффузии проникать через стенки. Здесь также реабсорбируется около 20% воды. Обе восходящие части (тонкая и толстая) фактически непроницаема для воды, что важно для процесса концентрирования мочи.

Толстый сегмент петли Генле, который начинается примерно с половины восходящего отдела, в составе стенок содержит крупные эпителиоциты, которые обладают высокой метаболической активностью и способностью к активной реабсорбции ионов Na+, Сl- и К+. Около 25% их общего количества, поступившего в первичную мочу, реабсорбируется преимущественно в толстом сегменте петли Генле. Здесь также происходит реабсорбция значительного количества других ионов, например кальция, бикарбонатов и магния. Тонкий восходящий и нисходящий сегменты имеют значительно более низкую реорбтивную способность, поэтому данные отделы не играют существенной роли в транспорте ни одного из перечисленных растворенных веществ.

Важным компонентом реабсорбции растворенных веществ в толстом восходящем отделе является натрий-калиевая АТФ-аза, расположенная в области базолатеральной мембраны. Как и в проксимальном канальце, реабсорбция здесь тесно связана со способностью Na+/K+-Hacoca поддерживать низкую внутриклеточную концентрацию натрия, что, в свою очередь, создает благоприятные условия для перемещения натрия из просвета канальца в клетку. В толстом сегменте восходящего отдела перемещение натрия через апикальную мембрану определяется главным образом переносчиком, совместно транспортирующим 1 ион Na+, 2 иона Сl- и 1 ион К+. В качестве движущей силы этот ко-транспортный белок апикальной мембраны использует энергию, с которой ионы Na по градиенту концентрации устремляются в клетку, ее достаточно и для реабсорбции ионов К+ против градиента концентрации.

Толстый сегмент восходящего отдела петли Генле является точкой применения так называемых петлевых диуретиков — мочегонных лекарственных средств, таких как фуросемид, этакриновая кислота и буметанид, которые тормозят действие котранспортного белка.

В толстом восходящем отделе благодаря небольшому положительному заряду в просвете канальца относительно межклеточной жидкости через промежутки между эпителиоцитами осуществляется значительная реабсорбция таких катионов, как Mg2+, Ca2+, Na+, K+. Несмотря на то, что совместный транспорт 1 иона Na+, 2 ионов Сl- и 1 иона К+ в совокупности доставляет в клетку одинаковое количество катионов и анионов, в канальце создается небольшой положительный заряд (около 8 мВ), возникающий в результате небольшой утечки калия в просвет канальца. Положительный заряд способствует диффузии катионов, таких как Mg2+, Са , через промежутки между клетками и в межклеточную жидкость.

Апикальная мембрана клеток толстого сегмента также имеет систему контртранспорта ионов Na+ и Н+, благодаря которой натрий перемещается в клетку, а протоны секретируются в просвет канальца.

Толстый сегмент восходящего отдела петли Генле практически непроницаем для воды. Следовательно, молекулы воды, доставленные током жидкости в данный сегмент, остаются в его просвете, несмотря на реабсорбцию большого количества растворенных веществ. По мере продвижения к дистальному канальцу жидкость становится все более разведенной, это иллюстрирует важное свойство почек, позволяющее им в различных условиях вырабатывать разведенную или концентрированную мочу.

источник

Мочевую систему образуют почки и мочеточники, мочевой пу­зырь и уретра. С мочой удаляются продукты обмена веществ и ядовитые вещества. Выделяемые из организма продукты обмена (кроме СОз) в основном выводятся с мочой и только в небольшом количестве с потом и через кишечник. Выделительный процесс связан с образованием мочи. Нефрон (рис. 58) начинается почеч­ным тельцем, которое впадает в извитой каналец, состоящий из проксимального отдела, петли Генли и дистального отдела. Пос­ледний соединяется с собирательной трубкой, впадающей в по­чечную лоханку.

В образовании мочи выделяют два этапа: ультрафильтрацию плазмы в клубочках (образование примарной мочи) и формирова­ние вторичной мочи в канальцах (рис. 59).

Ультрафильтрация плазмы обусловлена тем, что эндотелий капилляров почечных клубочков и эндотелий капсулы Шумлянского—Боумена имеет поры, обладает большей проницае­мостью по сравнению с проницаемостью капилляров. Ультра­фильтрат в клубочках по составу аналогичен плазме крови. Клубочковая фильтрация зависит от давления крови в капиллярах клубочков. Сужение приносящих артерий сопровождается сни­жением артериального давления в капиллярах клубочков, что влечет за собой уменьшение фильтрации первичной мочи. С дру­гой стороны, уменьшение просвета выносящей артерии клубочка способствует повышению артериального давления в капиллярах почечных клубочков, что приводит к увеличению фильтрации в клубочках.

Формирование вторичной мочи происходит следующим образом. Ультрафильтрат клубочков попадает в про­ксимальный отдел извитого канальца, где идет всасывание отдель­ных составных компонентов первичной мочи. В норме здесь пол­ностью всасываются альбумин, глюкоза, аминокислоты, Nа + , вода реабсорбируется на 80 %, не реабсорбируются непороговые веще­ства (креатинин, мочевина, инулин и др.). Здесь же пассивно ре­абсорбируются Сl + , НСО — ₃. В проксимальных отделах канальцев почти полностью всасываются К + , НСО — ₃ и НРО — ₃, витамин С и Са ++ , не связанный с белком.

Рис. 58. Схема нефрона и его кровообращения:

1 — афферентная артерия; 2—эфферентная артерия; 3—капсула Шумлянского—Боумена; 4— клубочковые капилляры; 5—проксимальный каналец; 6—дистальныйканалец; 7—венула; 9—петля Генле; 10 — соби­рательный каналец

Помимо реабсорбции, в прокси­мальных канальцах осуществляется секреция органических кислот, а так­же парааминогиппурата (ПАГ). Этот фактор имеет существенное значение при определении функциональной способности почек.

В петле Генле происходит всасыва­ние Nа и воды. Нисходящее и восхо­дящее колено петли Генле в почке расположены рядом. При этом обра­зуется система противоточного умножительного механизма (система каналов, примыкающих один к другому, в которых жидкость протекает в противоположных на­правлениях), создающего условия для концентрации или разведе­ния мочи.

При разведении мочи (поступлении большого количества воды) она доставляется в нисходящую часть петли Генле с относи­тельной плотностью, равной относительной плотности плазмы

Рис. 59. Схема отдельных процессов образования мочи и их регуляция:

→ стимулирующее регуляционное влияние;———> задерживающее регуляционное влияние

крови, — 1,042—1,062. Сущность механизма противоточной сис­темы заключается в переходе хлорида натрия с восходящего ко­лена в интерстициальную ткань, а далее в нисходящее колено. В нисходящем колене петли Генле всасывается вода. Моча стано­вится концентрированнее в направлении почечного сосочка. Двигаясь далее по восходящей системе, она разводится за счет усвоения здесь натрия, и, таким образом, ее относительная плот­ность ниже 1,010.

При разведении мочи в петле Генле, дистальном отделе изви­того канальца и в собирательных трубках вода реабсорбируется слабо, а хлорид натрия сильнее.

При концентрировании мочи (поступление с кормом большо­го количества плотных веществ или недостаточного количества питьевой воды) в нисходящую часть петли Генле попадает моча с относительной плотностью ниже 1,010. Под действием антидиу­ретина повышается всасывание воды в большей степени, чем хлорида натрия. Относительная плотность мочи становится выше 1,010.

В результате процессов, происходящих в петле Генле, в ней из­меняется относительная плотность мочи, но рН остается равным рН клубочкового фильтрата — 7,4.

Из восходящей ветви петли Генле моча поступает в дистальный отдел извитого канальца. Здесь продолжается ее концентрирова­ние и происходят процессы реабсорбции и секреции, обусловли­вающие сохранение водно-электролитного баланса, кислотно-ще­лочного равновесия в организме и поддержание рН крови в преде­лах 7,4.

Выделительная функция мочевой системы находится под воз­действием различных регуляторных механизмов организма, осо­бенно гормонов.

Антидиуретин, выделяемый промежуточным мозгом и средней долей гипофиза, усиливает реабсорбцию воды в проксимальных отделах извитых канальцев и собирательных трубочках.

Алъдостерон — гормон надпочечников — задерживает натрий и способствует повышенному выделению калия в дистальных отде­лах извитых канальцев; возможно, это происходит и в собира­тельных трубочках, а также в слюнных и потовых железах, в ки­шечнике.

Дезоксикортикостерон усиливает реабсорбцию натрия, а следо­вательно, и воды в проксимальных отделах извитых канальцев. Этот гормон снижает количество выделяемой мочи (диурез) и уве­личивает выделение калия.

Тироксин — гормон щитовидной железы — усиливает клубочковую фильтрацию и уменьшает реабсорбцию мочи. Таким образом, тироксин обладает и мочегонным действием. Предполагают, что тироксин действует как ингибитор антидиуретина.

Эстрогены увеличивают реабсорбцию воды в проксималь­ных отделах извитых канальцев, что, вероятно, возникает в свя­зи с тем, что они усиливают продукцию антидиуретического гормона.

Гиалуронидаза повышает свою активность в почках при увели­чении концентрации антидиуретина в крови, увеличивая порозность мембран для воды.

Выделительные процессы мочевой системы обусловлены не только функцией почек, но и функцией мочещщдудыря. В моче­вом пузыре всасываются вода, мочевина, тиомочевина, натрий, калий, йодиды, бромиды, фосфаты, сульфаты, аминокислоты (глицин, аргинин) и др. Транспорт веществ в слизистую оболочку мочевого пузыря для некоторых веществ является активным (с затратой энергии ферментов), в других случаях эту роль выполня­ет процесс диффузии. На всасывание веществ в мочевом пузыре оказывает влияние величина молекул. Высокомолекулярные ве­щества, например белки, не проходят через стенку мочевого пузы­ря. Повышение внутреннего давления в мочевом пузыре, как и гиперемия его стенки, способствуют всасыванию в нем веществ, содержащихся в моче.

Выделительная функция мочевой системы тесно связана с дви­жением мочи по органам мочевой системы. Отток мочи из почек в мочевой пузырь — активный процесс, осуществляемый за счет со­кращения мышечных волокон мочевых путей. Во время расслаб­ления мышц чашечек в их полости создается отрицательное давле­ние, содействующее насасыванию мочи из почки. После наполне­ния чашечек следует их систола. Моча выталкивается в почечную лоханку. После наполнения лоханка сокращается, моча попадает в проксимальный отдел мочеточников. Порция мочи, попавшая в мочеточник, двигается вперед за счет его перистальтики. У кролика, например, это происходит со скоростью 3 см/с. По каждому мочеточнику проходит одновременно лишь одна порция, которая выбрасывается в мочевой пузырь. Этот процесс можно наблюдать при цистоскопии мочевого пузыря.

В мочевом пузыре моча удерживается внутренним сфинктером мочеиспускательного канала. После достаточного наполнения мо­чевого пузыря давление в нем повышается.

При мочеиспускании открываются сфинктеры уретры, следует согласованное сокращение мышечных слоев мочевого пузыря и мышц живота.

Органы мочевой системы выполняют три основные функции: обеспечивают постоянство внутренней среды организма, удаляют конечные продукты обмена веществ и осуществляют внутреннюю секрецию.

источник

В образовании мочи участвуют все отделы нефрона. Образование мочи происходит в 2 этапа:

1) вначале в почечном тельце путем фильтрации из плазмы крови в капсулу образуется первичная моча;

2) далее в канальцах посредством обратного всасывания (реабсорбции) воды и всех нужных организму веществ, а также секреции и синтеза некоторых веществ образуется конечная моча.

Следовательно, образование мочи в почках — результат четырех процессов: фильтрации реабсорбации секреции и синтеза. В почечных тельцах происходит фильтрация (ультрафильтрация) плазмы крови из капилляров клубочков в полость капсулы нефрона. Мысль о фильтрации воды и растворенных веществ как первом этапе мочеообразования была высказана в 1842 г. немецким физиологом Карлом Людвигом. Фильтрация — это про­цесс прохождения воды и растворенных в ней веществ под действием раз­ности давления по обе стороны внутренней стенки капсулы. Однако этот своеобразный процесс заключается не только в проталкивании жидкости через почечный фильтр в полость капсулы, но и в расщеплении плазмы, в отделении растворенных коллоидных белковых материалов от растворите­ля (воды). Такой процесс называется ультрафильтрацией. Поэтому пра­вильнее было бы говорить о первом этапе образования первичной мочи как об ультрафильтрации, а не просто фильтрации. Фильтрующая мембра­на, через которую проходит жидкость из просвета капилляра в полость капсулы клубочка, состоит из трех слоев: эндотелиальных клеток, базальной мембраны и эпителиальных клеток — подоцитов. Клетки эндотелия очень истончены, в них имеются круглые или овальные отверстия, зани­мающие до 30% поверхности клетки. При нормальном кровотоке наиболее крупные белковые молекулы образуют барьерный слой на поверхности пор эндотелия, препятствуя прохождению через них форменных элемен­тов и мелкодисперсных белков. Остальные компоненты плазмы крови и вода могут свободно достигать базальной мембраны, являющейся наибо­лее важной составной частью почечного фильтра. Эта мембрана состоит из трех слоев: центрального и двух периферических. Центральный, более плотный слой имеет сеточку с диаметром ячеек 5-7 нм. Аналогичные ще­левые мембраны имеются между ножками подоцитов. Эти эпителиальные клетки обращены в просвет капсулы почечного тельца, они имеют отрост­ки — ножки, которыми прикрепляются к базальной мембране. Базальная мембрана и щелевые мембраны между этими ножками также ограничива­ют фильтрацию веществ диаметром более 7 им.

Образующийся клубочковый фильтрат, сходный по химическому со­ставу с плазмой крови, но не содержащий белков, называется первичной мочой. Состав первичной мочи экспериментально был исследован в 1924 году американским физиологом А.Н.Ричардсом, которому удалось извлечь первичную мочу микропипеткой непосредственно из капсулы почечного тельца. Анализ полученной жидкости показал, что первичная моча представляет собой плазму, лишенную белка. Процессу фильтрации первичной мочи способствует высокое гидростатическое давление в капиллярах клубочков, равное 70-90 мм рт.ст. Ему противодействуют онкотическое давление крови, равное 25-30 мм рт.ст., и давление жидкости, находящейся в полости капсулы нефрона (почечного тельца), равное 10-15 мм рт.ст., поэтому критическая величина разности кровяного давления, обеспечивающая клубочковую фильтрацию, равна в среднем:

75мм рт.ст. — (30 мм рт.ст. + 15 мм рт.ст.) = 30 мм рт.ст.

Фильтрация мочи прекращается, если артериальное давление в капиллярах клубочков ниже 30 мм рт.ст.

За сутки в почках образуется 150-180 л первичной мочи. Первичная моча из капсулы поступает в почечные канальцы. Стенка извитого канальца I порядка (проксимального) образована однослойным кубическим каемчатым эпителием, петли Ф.Генле — плоским, извитого канальца II порядка (дистального) — низким призматическим эпителием, лишенным щеточной каймы, собирательной трубки — однослойным кубическим и низким цилиндрическим эпителием.

Образование вторичной, или конечной, мочи является результатом обратного всасывания (реабсорбции) воды и солей в канальцах, секреции и синтеза эпителием канальцев некоторых веществ. Из первичной мочи в проксимальных канальцах всасываются обратно в кровь так называемые пороговые вещества: глюкоза, аминокислоты, витамины, ионы натрия, калия, кальция, хлора и т.д. Они выводятся с мочой только в том случае, если их концентрация в крови выше константных для организма значений. Например, глюкоза выделяется с мочой в виде следов при уровне сахара в крови 8,34-10 ммоль/л (150-180 мг%). При уровне сахара в крови 6,67-7,78 ммоль/л (120-140 мг%) в моче сахар будет отсутствовать, при уровне 10-11,12 ммоль/л (180-200 мг%) в моче появится небольшое количество сахара, а при уровне 27,8-44,48 ммоль/л (500-800 мг%) — высокое содержа­ние сахара в моче. Таким образом, величина 8,34-10 ммоль/л (150-180 мг%) и будет характеризовать порог выведения глюкозы почками.

Непороговые вещества выделяются с мочой при любой концентрации их в крови. Попадая из крови в первичную мочу, они не подвергаются реабсорбции (мочевина, креатинин, сульфаты, аммиак и др.). Благодаря обратному всасыванию в канальцах воды и пороговых веществ за сутки в почках из 150-180 л первичной мочи образуется 1,5 л конечной мочи (примерно 1 мл в ми­нуту). При этом содержание непороговых веществ (т.е. продуктов обмена) в конечной моче достигает больших величин. Так, например, мочевины в ко­нечной моче больше, чем в крови, в 65 раз, креатинина — в 75 раз, сульфатов -в 90 раз.

Обратное всасывание веществ из первичной мочи в кровь в раз­личных частях нефрона неодинаково. Так, например, в проксимальных извитых канальцах реабсорбция ионов натрия, калия является постоянной, мало зависящей от их концентрации в крови (обязательная реабсорбция). В дистальных извитых канальцах величина обратного всасывания указан­ных ионов изменчива и зависит от их уровня в крови (факультативная реабсорбция). Следовательно, дистальные извитые канальцы регулируют и поддерживают постоянство концентрации ионов натрия и калия в орга­низме.

Нисходящее и восходящее колена петли Ф.Генле образуют так называемую поворотно-противоточную систему. Тесно соприкасаясь друг с другом, нисходящее и восходящее колена функционируют как единый механизм. Сущность такой совместной работы заключается в том, что из полости нисходящего колена в тканевую жидкость почки обильно посту­пает вода. Это приводит к сгущению в данном колене, т.е. к повышению концентрации различных веществ мочи. Из восходящего же колена в тка­невую жидкость активно выводятся ионы натрия, но не выводится вода. Повышение концентрации ионов натрия в тканевой жидкости способству­ет повышению ее осмотического давления, а следовательно, и усилению отсасывания воды из нисходящего колена. Это вызывает еще большее сгущение мочи в петле Ф.Генле. Здесь, как и везде в живых системах, вновь проявляет себя феномен саморегуляции. Выход воды из нисходяще­го колена способствует выходу из восходящего колена ионов натрия, а натрий в свою очередь обусловливает выход воды. Таким образом, петля Ф.Генле работает как концентрирующий мочу механизм. Сгущение мочи продолжается и далее в собирательных трубках.

Процесс обратного всасывания глюкозы, аминокислот, солей натрия, фосфатов и других веществ осуществляется за счет затрат химической энергии эпителия канальцев и носит название активного транспорта. При этом в почках потребляется большое количество кислорода, что указывает на высокий обмен веществ. Всасывание же воды и хлоридов осуществля­ется пассивно, т.е. на основе диффузии и осмоса. Эпителию канальцев свойственна не только всасывающая, но и секреторная функция. Благодаря секреторной функции канальцев из крови удаляются вещества, которые не проходят через почечный фильтр в клубочках или содержатся в крови в большом количестве. Активной канальцевой секреции подвергаются креатинин, парааминогиппуровая кислота, мочевина (при высоком ее содержа­нии в крови), некоторые краски, диодраст, многие лекарственные вещест­ва, например, пенициллин. Клетки почечных канальцев способны не толь­ко секретировать, но и синтезировать некоторые вещества из различных органических и неорганических продуктов. Так, например, они синте­зируют гиппуровую кислоту из бензойной кислоты.

Таким образом, мочеобразование — сложный процесс, в котором наря­ду с явлениями фильтрации и реабсорбции большую роль играют процес­сы активной секреции и синтеза. Если процесс фильтрации протекает в основном за счет артериального давления, т.е. за счет функционирования сердечно-сосудистой системы, то процессы реабсорбции, секреции и син­теза являются результатом активной деятельности эпителия канальцев и требуют затраты энергии. С этим связана большая потребность почек в кислороде. Они используют кислорода в 6-7 раз больше, чем мышцы (на единицу массы).

Моча человека представляет собой прозрачную, соломенно-желтого цвета жидкость, с которой из организма выводятся наружу вода и растворенные конечные продукты обмена (в частности, азотсодержащие вещества), минеральные соли, ядовитые продукты (фенолы, амины), про­дукты распада гормонов, биологически активные вещества, витамины, ферменты, лекарственные соединения и т.д. В целом всего с мочой выде­ляется около 150 различных веществ. За сутки человек выделяет в сред­нем от 1 до 1,5 л мочи, преимущественно слабокислой реакции; рН ее ко­леблется от 5 до 7. Реакция мочи непостоянная и зависит от питания. При мясной и богатой белками пище реакция мочи кислая, при растительной пище — нейтральная или даже щелочная. Удельный вес (относительная плотность) мочи зависит от количества принятой жидкости. В норме в те­чение суток удельный вес мочи находится в диапазоне 1,010-1,025. За су­тки с мочой выделяется в среднем 60 г плотных веществ (4%). Из них ор­ганических веществ выделяется в пределах 35-45 г/сутки, неорганических — 15-25 г/сутки. Из органических веществ почки удаляют с мочой больше всего мочевины: 25-35 г/сутки (2%), из неорганических — поваренной соли (хлористого натрия) — 10-15 г/сутки. Кроме названных главных компонен­тов, за сутки почки удаляют с мочой такие органические вещества, как креатинин — 1,5 г, мочевую, гиппуровую кислоты — по 0,7 г, неорганиче­ские вещества: сульфаты и фосфаты — по 2,5 г, окись калия — 3,3 г, окись кальция и окись магния — по 0,8 г, аммиак — 0,7 г и т.д.

В условиях патологии в моче обнаруживаются вещества, обычно в ней не выявляемые: белок, сахар, ацетоновые тела и др., но об этом мы подробно расскажем на следующей лекции «Патология мочевой системы».

Образующаяся в почках конечная моча поступает из канальцев в собирательные трубки, далее в почечную лоханку, а из нее — в мочеточник и мочевой пузырь. Мочевой пузырь иннервируется симпатическим (подчревным) и парасимпатическим (тазовым) нервами. При возбуждении симпатического нерва перистальтика мочеточников усиливается, мышеч­ная стенка мочевого пузыря расслабляется, сжатие сфинктера мочевого пузыря усиливается, т.е. происходит накопление мочи. Возбуждение парасимпатического нерва вызывает противоположное действие: мышечная стенка мочевого пузыря сокращается, сфинктер мочевого пузыря расслабляется и моча изгоняется из мочевого пузыря.

Мочеиспускание представляет собой сложный рефлекторный акт, заключающийся в одновременном сокращении стенки мочевого пузыря и рас­слаблении его сфинктера. Непроизвольный рефлекторный центр мочеиспус­кания находится в крестцовом отделе спинного мозга.

Первые позывы к мо­чеиспусканию появляются у взрослых при увеличении объема мочевого пу­зыря до 150 мл. Усиленный поток импульсов от механорецепторов мочевого пузыря поступает при увеличении его объема до 200-300 мл. Афферентные импульсы поступают в спинной мозг (11-IV сегменты крестцового отдела) к центру мочеиспускания. Отсюда по парасимпатическому (тазовому) нерву импульсы идут к мышце мочевого пузыря и его сфинктеру. Происходит реф­лекторное сокращение мышечной стенки и расслабление сфинктера. Одно­временно от спинального центра мочеиспускания возбуждение передается в кору большого мозга, где возникает ощущение позыва к мочеиспусканию. Импульсы от коры большого мозга через спинной мозг поступают к сфинкте­ру мочеиспускательного канала. Происходит мочеиспускание. Влияние коры большого мозга на рефлекторный акт мочеиспускания проявляется в его за­держке, усилении или даже произвольном вызывании. Произвольная задержка мочеиспускания отсутствует у новорожденных. Она появляется только к кон­цу первого года. Прочный условный рефлекс задержки мочеиспускания выра­батывается у детей к концу второго года. В результате воспитания у ребенка вырабатывается условнорефлекторная задержка позыва и условный обстано­вочный рефлекс: мочеиспускание при появлении определенных условий для его осуществления.

Регуляция деятельности почек осуществляется нервным и гу­моральным путями. Прямая нервная регуляция работы почек выражена слабее, чем гуморальная. Как правило, оба вида регуляции осу­ществляются параллельно гипоталамусом или корой. Однако выключение, высших корковых и подкорковых центров регуляции не приводит к пре­кращению мочеобразования. Нервная регуляция мочеобразования больше всего влияет на процессы фильтрации, а гуморальная — на процессы реабсорбции.

Нервная система может влиять на работу почек как условнорефлекторным, так и безусловнорефлекторным путями. Большое значение для реф­лекторной регуляции деятельности почек имеют следующие рецепторы:

1) осморецепторы — возбуждаются при дегидратации (обезвожива­нии) организма;

2) волюмрецепторы — возбуждаются при изменении объема разных отделов сердечно-сосудистой системы;

3) болевые — при раздражении кожи;

4) хеморецепторы — возбуждаются при поступлении химических ве­ществ в кровь.

Безусловнорефлекторный подкорковый механизм управления мочеотделением (диурезом) осуществляется центрами симпатических и блу­ждающих нервов, условнорефлекторный — корой. Высшим подкорковым центром регуляции мочеобразования является гипоталамус. При раздражении симпатических нервов фильтрация мочи, как правило, уменьшается вследствие сужения почечных сосудов, приносящих кровь к клубочкам. При болевых раздражениях наблюдается рефлекторное уменьшение моче­образования, вплоть до полного прекращения (болевая анурия). Сужение почечных сосудов в этом случае происходит не только в результате возбу­ждения симпатических нервов, но и за счет увеличения секреции гормонов вазопрессина и адреналина, обладающих сосудосуживающим действием. При раздражении блуждающих нервов увеличивается выведение с мочой хлоридов за счет уменьшения их обратного всасывания в канальцах почек.

Кора большого мозга влияет на работу почек как непосредственно через вегетативные нервы, так и гуморально через гипоталамус, нейросекреторные ядра которого являются эндокринными и вырабатывают анти­диуретический гормон (АДГ) — вазопрессин. Этот гормон по аксонам ней­ронов гипоталамуса транспортируется в заднюю долю гипофиза, где он накапливается, превращается в активную форму и в зависимости от внутренней среды организма поступает в большем или меньшем количестве в кровь, регулируя образование мочи.

Ведущая роль вазопрессина в гуморальной регуляции деятельности по чек доказана экспериментами. Если денервировать здоровую почку животного и пересадить ее в область шеи с кровоснабжением из сонной артерии и кровооттоком в яремную вену, то пересаженная почка будет выделять дли тельное время мочу, как обычная почка. При болевых раздражениях изолированная почка уменьшает мочеобразование вплоть до полного его прекраще ния так же, как и нормально иннервированная почка. Это объясняется тем, что при болевых раздражениях происходит возбуждение гипоталамуса и повышенная выработка вазопрессина. Последний, поступая в кровь, усиливает об ратное всасывание воды из канальцев почек и тем самым уменьшает диурез (мочеотделение). Как установлено, вазопрессин стимулирует образование фермента гиалуронидазы, которая усиливает распад гиалуроновой кислоты т.е. уплотняющего вещества дистальных извитых канальцев почек и собира­тельных трубок. В результате этого канальцы теряют водонепроницаемость, г вода всасывается в кровь. При избытке вазопрессина может наступить полное прекращение мочеобразования. При недостатке вазопрессина развивается тяжелое заболевание — несахарный диабет, или несахарное мочеизнурение. В этих случаях вода перестает реабсорбироваться в собирательных трубках вследствие чего за сутки может выделяться 20-40 л светлой мочи с низкой плотностью, в которой отсутствует сахар.

Другой стероидный гормон коры надпочечников из группы минерал-кортикоидов — альдостерон действует на клетки восходящего колена петли Ф.Генле. Под влиянием этого гормона усиливается процесс обратного всасывания ионов натрия и одновременно уменьшается реабсорбция ионов калия. В результате этого уменьшается выделение натрия с мочой и увели­чивается выведение калия, что приводит к повышению концентрации ио­нов натрия в крови и тканевой жидкости и увеличению осмотического давления. При недостатке альдостерона и других минералкортикоидов организм теряет столь большое количество натрия, что это ведет к измене­ниям внутренней среды, несовместимым с жизнью. Поэтому минералкортикоиды называют образно гормонами, сохраняющими жизнь.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

источник

Этотсложный механизм, позволяющий регулировать осмотическое давление плазмы крови за счёт концентрирования или разведения мочи получил название противоточно-поворотной множительной системой.

В восходящей части петли Генле происходит активная реабсорбция хлорида натрия, особенно в толстой восходящей части колена. Нисходящее колено петли Генле проницаемо для воды, но не проницаемо для растворённых в ней веществ. Реабсорбция натрия и хлора повышает концентрацию в интерстициальной жидкости и, как следствие, вода выходит из нисходящего колена петли Генле, что делает содержимое канальца более концентрированным. В итоге, канальцевая жидкость, пройдя через поворот петли уменьшается в объёме и становится более концентрированной.

В толстой восходящей части петли Генле реабсорбируется хлористый натрий, и его концентрация в дистальной части канальца становится ниже, чем в плазме. Хлорид натрия накапливается в интерстиции вокруг петли, увеличивая осмотическое давление и реабсорбцию воды.

Рис. 11. Поворотно-противоточный механизм

Большую роль в концентрировании мочи играют капиллярные петли, идущие параллельно петлям Генле. Эти капилляры проницаемы для воды и растворённых в ней веществ. Поэтому у поворота петли концентрация растворённых веществ в капиллярах такая же, как в канальцевой жидкости и интерстиции. Онкотическое давление белков плазмы способствует поступлению воды в кровяное русло. Излишек воды переносится в венозную систему. В итоге, почка извлекает из крови электролиты, и венозная кровь, вследствие этого, становится более разбавленной, чем притекающая артериальная кровь.

В дистальных извитых канальцах и собирательных трубочках продолжается реабсорбция воды и электролитов. Регуляция процессов здесь осуществляется с помощью различных гормонов и зависит от концентрации веществ в крови.

Таким образом, состав конечной мочи в значительной степени отличается от первичной мочи. Благодаря почкам, одни вещества, пройдя по нефрону, концентрируются и удаляются из организма (креатин, мочевина, сульфаты, хлориды, калий), а другие возвращаются обратно в кровь (глюкоза, аминокислоты, натрий, бикарбонаты). Однако благодаря особенностям реабсорбции и секреции разных веществ, в почечных канальцах поддерживается оптимальная концентрация всех компонентов в плазме крови.

Порог выведения – это та концентрация вещества в крови и в первичной моче, при которой оно не может быть полностью реабсорбировано в канальцах и появляется в конечной моче. Различают пороговые и непороговые вещества.

Пороговые – вещества, реабсорбирующиеся в почечных канальцах при определённых концентрациях их в крови. При повышении концентрации они частично удаляются с мочой. К пороговым веществам относятся: глюкоза, вода, аминокислоты, витамины, Na, К, Са, CI. для которых может быть найден порог выведения.

Так, порог выведения глюкозы – около 160мг%. Если уровень глюкозы в крови и, стало быть, в клубочковом фильтрате выше этой величины, то в проксимальном канальце не хватает молекул-переносчиков для глюкозы, они все «заняты», а в следующих сегментах нефрона их вообще нет. В таком случае глюкоза оказывается в конечной моче. Для каждого порогового вещества имеется свой порог выведения.

Непороговые – вещества, которые не реабсорбируются в почечных канальцах и выводятся с мочой при любых, даже очень небольших концентрациях их в крови. К непороговым веществам относятся: креатинин, аммиак, мочевая кислота, фосфаты, сульфаты, инулин, маннитол.

Канальцевая секреция

Канальцевая секреция – переход в мочу веществ, содержащихся в крови или образуемых в самих клетках канальцевого эпителия, минуя капсулу Шумлянского-Боумена. Она осуществляется за счёт работы специальных механизмов против концентрационного или электрохимического градиента с затратами энергии.

Путём канальцевой секреции из крови выделяются ионы (К + , Н + ), органические кислоты и основания, а также поступившие в организм чужеродные вещества (антибиотики, красители и рентгеноконтрастные препараты).

Способностью к секреции обладают клетки эпителия и проксимального, и дистальных отделов канальцев. Клетки проксимальных канальцев секретируют органические соединения с помощью специальных переносчиков, один из которых обеспечивает секрецию органических кислот (ПАГ, диодраста, фенолрота, пенициллина и др.), а другой – секрецию органических оснований (гуанидина, пиперидина, тиамина, холина, серотонина, хинина, морфина). Секреция водородных ионов в основном происходит в проксимальных канальцах, в меньшей мере в дистальных. В тоже время дистальная секреция водородных ионов играет основную роль в регуляции кислотно-щелочного равновесия внутренней среды организма. Калий секретируется в дистальных извитых канальцах и собирательных трубочках. Секреция аммиака, образующегося в самих клетках эпителия, происходит в проксимальном и дистальном отделах.

Синтез веществ в почке

В почке синтезируются гиппуровая кислота, аммиак, выделяемые в мочу, а также поступающие в кровь: ренин, медуллин, простагландины, глюкоза, пептидные гормоны, урокиназа и др.

Гиппуровая кислота синтезируется в клетках канальцев из бензойной кислоты и гликокола. При дезаминировании аминокислот, главным образом глутамина, в канальцевом эпителии из аминогрупп образуется аммиак. Присоединяя водородный ион, аммиак превращается в ион аммония. Он поступает в большем количестве в мочу, но частично проникает и через базальную мембрану в кровь: в почечной вене аммония больше, чем в почечной артерии.

Почки птиц отличаются тем, что у одних нефронов имеются петли Генле, а у других нет. Концентрирующая способность почки зависит от численного соотношения между нефронами с петлями и без них, а не с максимальной длиной петель, как у млекопитающих. Концентрирующая способность почек у птиц не так велика, как у млекопитающих. Связано это с тем, что птицы выделяют с мочой, как конечный продукт азотистого обмена, не мочевину, а мочевую кислоту. Мочевая кислота мало растворимая и для её выведения не требуется столь большого количества воды. В клоаке птиц моча смешивается с калом и выделяется в виде помета.

4.3. Регуляция мочеобразования

4.3.1. Нервная регуляция мочеобразования

Нервная система влияет на кровообращение в почке, изменяя тонус кровеносных сосудов, на процессы реабсорбции и синтеза веществ. Через гипоталамо-гипофизирную систему ЦНС включает в регуляторные механизмы различные железы внутренней секреции.

Регуляция клубочковой фильтрации осуществляется вазомоторными ветвями почечных нервов, преимущественно симпатической природы, обеспечивающими изменение соотношения тонуса приносящих и выносящих артериол клубочков. Также симпатическая нервная система стимулирует секрецию ренина из ЮГА и тем самым реализует ангиотензинный механизм регуляции фильтрации (спазм выносящих или приносящих артериол).

Симпатические эффекты проявляются и во второй фазе мочеобразования – канальцевой реабсорбции, в виде активации процессов реабсорбции натрия, воды и фосфатов, увеличении или уменьшении эффективности сосудистой противоточной системы и концентрирования мочи. Парасимпатические влияния активируют реабсорбцию глюкозы и секрецию органических кислот.

Центр мочеобразования, расположенный в продолговатом мозге, подчиняется влиянию и других отделов ЦНС, включая кору больших полушарий. Поэтому у животных возможны условные рефлексы, направленные как на уменьшение, так и на увеличение диуреза.

4.3.2. Гуморальная регуляция мочеобразования

Гуморальная регуляция образования мочи осуществляется биологически активными веществами, действующими непосредственно на мембраны клеток нефрона. Огромное значение в этих процессах имеют гормоны, поступающие в почку с током крови. Изменения концентрации в крови перечисленных гормонов зависит как от концентрации тех или иных веществ в крови, так и от влияния нервной системы на функционирование желез внутренней секреции.

Антидиуретический гормон (АДГ) образуется в супраоптических и паравентрикулярных ядрах гипоталамуса. По аксонам нейронов АДГ «стекает» в нейрогипофиз, а из нейрогипофиза поступает в кровь. В дистальных канальцах нефронов АДГ активирует фермент гиалуронидазу, который расщепляет гликозаминогликаны межклеточного вещества и обеспечивает реабсорбцию воды из мочи в интерстиций почки и затем в кровь. В результате этого образование мочи уменьшается.

Альдостерон(образуется в коре надпочечников) стимулирует синтез компонентов натриевого насоса (Na + , К+-АТФазы), ферментов цикла трикарбоновых кислот (Кребса) Альдостерон активирует натриевые каналы, по которым Na + входит в клетку через апикальную мембрану из просвета канальца. Под влиянием альдостерона возрастает секреция К + в проксимальном и дистальном отделах нефрона.

Паратгормон (гормон паращитовидной железы) стимулирует реабсорбцию кальция и магния увеличивает выведение бикарбаната натрия и фосфатов с мочой. Реабсорбция кальция усиливается в дистальном извитом канальце и корковой части собирательных трубочек.

Тиреокальцитонин (гормон щитовидной железы) способствует увеличению выведения фосфатов с мочой и подавляет реабсорбцию кальция в почечных канальцах.

Соматотропин (гормон передней доли гипофиза) усиливает всасывание фосфата в канальцах почки. Увеличивает проксимальную канальцевую секрецию органических веществ

Адреналин (гормон мозгового слоя надпочечников) влияет на тонус приносящих и выносящих артериол в мальпигиевых клубочках. В зависимости от концентрации адреналина в крови наблюдается уменьшение или увеличению мочеобразования. Сужение отводящих артериол способствует повышению давления в мальпигиевых капиллярах и увеличению фильтрационного давления. Сужение приносящих артериол уменьшает фильтрационное давление и, как следствие, мочеобразование уменьшается или совсем прекращается.

Функции почек

Основное значение почек – сохранение гомеостаза, то-есть постоянного объёма, состава и свойств внутренней среды организма. Функции почек многообразны, при этом не все они связаны с процессами экскреции. Часть из них может быть названа невыделительными функциями, они необходимы для деятельности других жизненноважных систем организма.

Функции почек:

2. Участие в обмене веществ.

3. Регуляция кислотно-щелочного равновесия крови.

4. Регуляция осмотического давления крови.

5. Регуляция водного баланса.

6. Регуляция ионного состава крови.

7. Регуляция артериального давления крови.

8. Регуляция свёртывания крови.

Экскреторная функция. Через почки выделяются из организма конечные продукты белкового обмена: мочевина, мочевая кислота, креатинин; продукты неполного окисления органических веществ: молочная кислота, ацетоновые и кетоновые тела; многие чужеродные и ядовитые вещества, поступающие из внешней среды; лекарственные вещества, краски.

Участие в обмене веществ. Помимо выделенияиз организма конечных продуктов обмена белков, липидов, углеводов, почки участвуют в их промежуточном обмене. Происходит это, главным образом, в проксимальных извитых канальцах, где реабсорбируются нужные для организма органические вещества.

Внутри клеток всосавшийся из первичной мочи белок переваривается ферментами до аминокислот, которые транспортируются через базальную мембрану в интерстиций, и далее – в кровь, а также используются для построение новых белков. Тем самым почка сохраняет для организма ценные аминокислоты, и обеспечивает постоянство белкового состава крови.

Почка не только возвращает глюкозу в кровь, но также использует её в собственных обменных процессах как пластический и энергетический материал. В почке происходит глюконеогенез, при определённых обстоятельствах синтез глюкозы в ней может происходить даже быстрее, чем в печени – основном органе её производства. При длительном голодании в почках образуется половина общего количества глюкозы, поступающей в кровь. В этом процессе используются органические кислоты, которые превращаются в глюкозу.

Роль почки в липидном обмене состоит в том, что в её ткани свободные жирные кислоты включаются в состав триацилглицеринов и фосфолипидов, эти вещества поступают в кровоток.

Регуляция кислотно-щелочного равновесия крови – одна из главных функций почек. Она осуществляется путем путём избирательной экскреции водородных ионов или же оснований.

При ацидозе: в клетках канальцевого эпителия находится фермент карбоангидраза, катализирующий реакцию гидратации оксида углерода с последующим распадом угольной кислоты:

Ион водорода из эпителиальной клетки канальца секретируется в просвет канальца в обмен на ионы Nа. Это способствует реабсорбции из первичной мочи в кровь части НСО₃— . Таким образом, кровь освобождается от избытка протонов и обогащается щелочным бикарбонатом.

В просвете канальца ионы водорода связываются не только с бикарбонатом, но и с двузамещённым фосфатом (Nа₂НРО₄), превращая его в NаН₂РО₄, который покидает почку и выносит избыток ионов водорода. В почках происходит образование аммиака в результате дезаминирования аминокислот (глутаминовой). В просвете канальца аммиак соединяется с ионами водорода, образуя аммоний. Это соединение неспособно реабсорбироваться назад, в кровь, поэтому в таком виде водородные ионы покидают организм. Образование аммонийных солей способствует сбереганию в организме ионов Nа + и К + , которые реабсорбируются в канальцах.

В результате бикарбанаты возвращаются в кровь, а кислые вещества (NaH₂PO₄, NH₄) вместе с ионами водорода выводятся с мочой. рН мочи становится кислой.

При алкалозе:При накоплении в крови большого количества бикорбанатов (Nа₂НСО₃) и других щелочных элементов (Nа₂НРО₄) происходит сдвиг рН в щелочную сторону. Излишек этих солей выводится с мочой. В итоге – рН мочи – щелочная, до 8,7 у крупного рогатого скота, а в крови рН снижается до нормы.

Таким образом, при изменениях кислотно-щелочного баланса крови моча может быть разной реакции, но рН крови сохраняется на нужном уровне.

Регуляция осмотического давления крови

При увеличении концентрации осмотически активных веществ в плазме крови (например: при обезвоживании организма, или введении в сосудистое русло гипертонических растворов), возбуждаются осморецепторы в ЦНС и сосудистых рефлексогенных зонах, стимулируются нейроны супраоптического ядра гипоталамуса, усиливается секреция АДГ, возрастает реабсорбция воды в дистальных извитых канальцах и собирательных трубочках, уменьшается мочеотделение и выделяется более концентрированная моча.

При понижении осмотического давления крови активность осморецепторов уменьшается. Секреция АДГ нейрогипофизом снижается, что приводит к увеличению выделения воды почкой (полиурия). Осмотическое давление крови при этом возрастает.

Регуляция водного баланса и, соответственно, объёма вне- и внутриклеточных водных пространств. При увеличении объёма крови и кровенаполнения правого предсердия активируются волюморецепторы (чувствительные нервные окончания, реагирующие на растяжение предсердий) и, одновременно, угнетается секреция АДГ. Оба гормона совместно вызывают увеличение выведения почкой воды и натрия. В итоге восстанавливается объём крови и внеклеточной жидкости.

Регуляция ионного состава крови.Благодаря почкам в крови поддерживается не только общая концентрация неорганических солей, но и содержание отдельных ионов (ионограмма) – натрия, калия, кальция, хлора, фосфора, микроэлементов, играющих важную роль в организме. Это осуществляется за счёт сложных нейрогуморальных отношений.

Почки являются местом синтеза витамина D₃. Он является активным стероидным гормоном, стимулирующим образование Са-связывающего белка в клетках кишечника, что необходимо для всасывания Са 2+ . Этот же гормон способствует высвобождению Са 2+ из кости.

Регуляция артериального давления крови. В почках, в ЮГА, секретируются гормоны и БАВ, которые поступают в кровь влияют на тонус кровеносных сосудов.

Ренин активирует ангиотензиноген (белок плазмы крови) и переводит его в ангиотензин I. В лёгких от ангиотензина I отщепляются две аминокислоты и образуется активное соединение — ангиотензин II, который вызывает сужение кровеносных сосудов и повышение кровяного давления.

Медуллин (простагландин А₂) понижает сосудистый тонус. Артериальные сосуды расширяются и, как, следствие, понижается артриальное давление.

В почке образуются кинины. Почечные кинины (например, брадикинин) являются сильными вазодилятаторами, участвующими в регуляции почечного кровотока и выделения натрия.

Регуляция свёртывания крови. В почках синтезируются вещества, участвующие в гемостазе – тромбопластин, урокиназа, тромбоксан, простациклин. Тромбопластин участвует в образовании протромбиназы. Урокиназа – мощный активатор плазминогена – фермента, растворяющего фибрин. Тромбоксан и простациклин участвуют в активации и агрегации тромбоцитов.

Регуляция эритропоэза. Почки являются местом образования эритропоэтинов, – гормонов стимулирующих образование эритроцитов в красном костном мозгу. При гипоксии почки или гипоксемии синтез эритропоэтинов возрастает. Высокий уровень эритропоэтинов наблюдается в плодном периоде жизни, чем и объясняется эритроцитоз новорожденных. Этот гормон является ключевым, вызывающим эритроцитоз в условиях высокогорья.

Таким образом, почки не только продуцируют мочу и выводят конечные продукты обмена веществ. Они участвуют в регуляции системного артериального давления, эритропоэза, гемокоагуляции, обмена веществ, осмотического давления, кислотно-щелочного равновесия,– т.е. в целомподдерживаютгомеостаз в организме на определённом уровне.

Опора деревянной одностоечной и способы укрепление угловых опор: Опоры ВЛ — конструкции, предназначен­ные для поддерживания проводов на необходимой высоте над землей, водой.

Папиллярные узоры пальцев рук — маркер спортивных способностей: дерматоглифические признаки формируются на 3-5 месяце беременности, не изменяются в течение жизни.

источник